نوع مقاله: مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشجوی کارشناسی ارشد بوم شناسی آبزیان شیلاتی، دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تهران*(مسئول مکاتبات)
2 استادیار دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تهران
چکیده
کلیدواژهها
فصلنامه انسان و محیط زیست، شماره 25، تابستان 92
مروری بر رفتار و فیزیولوژی تولید صوت در ماهیان
سیده نرجس طباطبائی[1]*
محمد علی نعمت اللهی [2]
بسیاری از گونههای ماهیان قادر به تولید صداهایی جهت ایجاد ارتباط با یکدیگر هستند. فرآیند ایجاد چنین صداهایی، بیشتر در ارتباط با اندام کیسه شنا، عضلات و ساختار اسکلتی مربوط به آن است. تنوع صداهای تولید شده در ماهیان نیز به نوع ساختار بهکار رفته و هدف آن ماهی از ایجاد صدا، وابسته است. این توانایی شگفت آور ماهیان را، میتوان در جهت شناسایی و حفاظت از گونههای ماهیان و محلهای تولید مثل آنها شناخت و در سیاستهای مدیریتی بهکار گرفت.
کلمات کلیدی: صدا و آوا، گونههای ماهیان، کیسه شنا، حفاظت گونهها.
در میان تمامی جانوران، صدا عاملی مهم جهت برقراری ارتباطات اجتماعی است. بسیاری از گونههای ماهیان، مکانیسم های توسعهیافتهای در انتشار صدا برای ارتباطات اجتماعی دارند (1). تاکنون بیش از 800 گونه از ماهیان به عنوان ماهیان تولیدکننده صدا شناخته شدهاند. صداهای تولید شده توسط ماهیان بر دو نوع است؛ 1- آواها: که بسیاری از ماهیان با ساختارهای خاص خودشان قادر به تولید آن هستند. این صداها با منظور و هدف خاصی تولید میشوند، و در مواردی مثل هشدار به شکارچیان و رقیبان، برقرای ارتباط با جنس مخــالف و بــه هنـــگام ترس مـورد استفاده قرار میگیرند. 2- صداهای غیرعمدی: که در اثر فعالیتهایی مثل غذا خوردن، حرکتهای ناگهانی یا دستهجمعی ایجاد میشود، و صداهای گوشخراش[3]، که از طریق مالش ساختارهـا و اجــزای اسکلتی بر روی یکدیگر ایجاد میشوند (2). تولید صدا در بیشاز 50 خانواده از ماهیان غضروفی و استخوانی رخ میدهد. هدف از انتشار آواها میتواند 1- پیامهای دورکننده (هنگامیکه شکار، بواسطه شکارچی تهدید میشود و مورد هجوم واقع میشود)، 2- پیامهای جذب کننده جفت و همراهی، 3- پیامهای دورکننده (برای رقیبان بر سر جفت یا غذا)، 4- پیامهای همراهی و جذب گروه باشد (3).
تولید صداهای ناگهانی میتواند سبب ترساندن شکارچی و تردید آن شده و امکان فرار ماهی را فراهم آورد. حتی ممکن است سبب جذب شکارچیان بزرگتر شود؛ زمانی که شکارچی کوچکی شکاری را در دهان دارد، برای فرار از شکارچیان بزرگتری که جذب آن شدهاند احتمالاً شکار خود را رها خواهد کرد. تولید این صداها همانند علامت هشداری برای سایر افراد همنوع نیز میباشد که میتواند آنها را از حضور شکارچی آگاه سازد (3).
تولید صدا در زمان جفتگیری، عموماً به وسیله ماهیان نر، که اغلب با برخی حرکات نمایشی، شناهای سریع، حرکات اغراقآمیز بالهها و حتی پریدن به بیرون آب همراه است، در بسیاری از خانوادههای ماهیان ( ماهیان خاویاری[4]، کپورها[5]، کاراسیدها[6]، روغنماهیها[7]، قورباغهماهیها[8]، آفتابماهیها[9]، سنگسرماهیها[10]، شوریدهماهیها[11]، دارترها[12]، دوشیزهماهیها[13]، سیکلیدها[14]، گلخورکها[15] و گاوماهیها[16]) دیده میشود (3).
تولیــد صـدا یک فرآیند جداییناپذیر در رفتار تولیدمثلی بسیاری از ماهیان است. برخی از صداهای تولید شده توسط ماهیان جنس نر زمردماهیان و شوریده ماهیان، سایر ماهیان نر تعدیکننده را دور میسازد. ماهیانی مانند قـــورباغه ماهیها، خورشیدماهیها و گاوماهیها، با آواگری[17] ماهیان ماده را به خود نزدیک میکنند. زمانیکه ماهی مـاده نزدیکتــر میشود و در طول تخمریزی، سرعت علامتدهی و تولید صدا متناوباً افزایش مییابد، که این ارتباط صوتی میتواند همزمانی تولیدمثلی میان دو جنس را ایجاد کند. دستکم در یکی از گونههای دهانلانه ماهیان آفریقایی[18]، آواگری جنس نر فعالیتهای تخمدانی را در ماهیان ماده تحریک میکند (3).
والها مانند دلفینها[19]، اصواتی منتشر میکنند که از آن برای موقعیتیابی، جهتیابی و یافتن مکان شکار استفاده میکنند (3).
انواع آوا در ماهیان
انواع مختلفی از صدا ها، غرغر کردن[20]، کوبیدن یا صدای تق تق[21]، خرخرکردن یا نالیدن[22]، صدای بریده بریده یا منقطع[23]، صدای تلپ تلپ[24]، در بعضی از گونه های ماهیان مثل Holocentrus و Myripristis ثبت شـــده است؛ (البتـه نام گذاری صداها بسیار تقریبی است). مثلاً گونه Holocentrus ascensionis، به هنگام دفاع از شکاف صخرهای که در آن مستقر است، صدای خرخر مانندی تولید می کند. حضور ماهیان بزرگ یا شکارچیان سبب تولید صداهای بریده بریده، همراه با عقبنشینی به سمت شکافهای صخرهای می شود. در ماهیان گونههای جنس Myripristis، معمولاً صداهای تولید شده به 2 صورت هستند: به هنگام فرآیند تعقیب همنوعان خود در حرکات گروهی[25] صداهای غرغر کردن، کوبیدن یا صدای تق تق و صدای تلپ تلپ، و به هنگام اختلالاتی که غواصان و شکارچیان در آب ایجاد میکنند، صداهای خرخرکردن یا نالیدن، غرغر کردن و صدای بریده بریده یا منقطع، تولیــد میکنند. تنوع صداهای تولید شده به دلیل تفاوت در ساختاری است که ماهی برای تولید صوت بکار می برد و همچنین هدف آن ماهی از ایجاد صدا (5).
مکانیسم تولید صدا در ماهیان
ماهیان توسط مکانیسمهای مختلفی میتوانند صدا تولید کنند. برخی از گربهماهیان[26]، قورباغهماهیان[27]، روغنماهیان[28] و سهانگشتی ماهیان[29] با استفاده از ماهیچهها از کیسه شنا صدا تولید میکنند. برخی گربهماهیان با ساییدن استخوانهای کمربند شانهای صدا تولید میکنند، حال آنکه برخی سیکلیدها[30] و گورامیها[31] با سایش دندانهای حلقی صدا تولید میکنند. این درحالی است که گروه دیگری از گورامیها[32]، با ارتعاش زردپیهای شعاعهای باله، هنگام کوبیدن سریع بالههای سینهایشان صداهای ضربهای تولید میکنند. یلیماهیان[33] وسیله اختصاصی برای تولید صدا دارند؛ که شامل جفت ماهیچههای امتداد یافته از ناحیه خلفی جمجمه به سطح پشتی کیسهشنا میباشد. در سایر ماهیهای تولیدکننده صوت که از ماهیچهها استفاده میکنند، مثل روغنماهیان، سهانگشتی ماهیان و شوریده ماهیان، ماهیچهها از ساختمان عضلانی تنه مشتق شده و از دیواره بدن منشا میگیرند (3).
فیزیولوژی تولید صدا در ماهیان:
کیسهشنا و عضلات صوتی[34]
کیسه شنا اندامی است که در تنفس، تولید صدا و دریافت اصوات در برخی از ماهیان نقش دارد (3). ماهیان با استفاده از ماهیچههایی که بر روی یا نزدیک کیسه شنا وجود دارند و عضلات صوتی، صداهای طبلمانند تولید میکنند (2). عضلات صوتی کیسه شنا ماهیان، سریعترین ماهیچهها در میان ماهیچههای مهرهداران بوده و دارای فیبرهایی با سازگاریهای متعدد بیوشیمیایی و ساختاری برای سرعت هستند. ماهیچههای صوتی به دو شکلاند: متشکل از رشتهها یا فیبرهای قرمز (دارای میتوکندریهای متعدد و محتوی گلیکوژن بالا) و فیبرهای سفید[35] (1).
کیسهشنا در انواع مختلفی از صداهای تولیدشده توسط ماهیان نقش دارد. عضلات کیسهشنا که در تولید صوت بهکار گرفته میشوند به دو صورت درونی و بیرونی هستند؛ ماهیچههای صوتی درونی بهطور کامل به دیواره کیسهشنا متصل شدهاند. ماهیچههای صوتی بیرونی منشا متفاوتی دارند که از سایر اجزای اسکلتی منشا میگیرند (4). صداها اغلب به وسیله عملکرد اختصاصی ماهیچه های مخطط سریع منقبض شونده[36]، تولید می شوند. صداها در برخی از گونه های ماهیان به صورت کاملا اختصاصی ست (1):
Carapus boraborensis، Carapus homei، Carapus acus وCarapus mourlani.
صداهای تولید شده به واسطه کیسه شنا، فرکانس پایه با رنج 75 تا 300 هرتز دارند، که به سرعت انقباض ماهیچهای مربوط میشود، این سرعت بسیار زیاد عضلات کیسه شنا، ناشی از سرعت استراحت[37] بسیار سریع آنهاست. این ویژگی، از سازگاریهای متعدد مورفولوژیکی و بیوشیمیایی ناشی میشود؛ به عنوان مثال، وجود ایزوفرمهای پروتئین تخصصیافته منحصربه فردی که به فرآیند استراحت کمک میکند (ایزوفرم پاراآلبومین، که در واقع، آلبومین باند شده با کلسیم است و وزن مولکولی پایینی دارد)، غلظت بالای محتویات سلولی (میتوکندریهای بیشتر)، فیبرها و میوفیبریلهای نازکتر عضلات صوتی، شبکه سارکوپلاسیمی توسعهیافته پیچیده و نزدیکتر بودن آنها به رگهای خونی. مجموعه این ویژگیها، میتواند سبب جریان سریع متابولیتها و کلسیم شود (4)، (1) و (5).
مهرهها و اجزای اسکلتی
منطقه خلفی کیسه شنا، دراز و باریک بوده و به مهرههای شکمی متصل میشود. منفذ کیسه شنا به شکل قطره اشکی در هر طرف قرار دارد، و بخشی از بافت کیسه به دو قسمت از ناحیه پشتی متصل شدهاست. جفت عضلات صوتی از دیواره بالایی چشم (حدقه) تا وجه پیشین کیسه شنا در جلوی منفذ کیسه شنا کشیده شدهاند. این عضلات ساختار حلزونی را ایجاد میکنند (شکل 1 C). میوفیبریلهای مرکزی به صورت مستقیم و خطیاند، در حالی که میوفیبریلهای پیرامونی بیشتر پیچخوردهاند (1).
فرآیند تولید صدا در ناحیه 6 مهره اول رخ میدهد. مهره های اول و دوم فاقد دنده هستند، اما هر کدام دارای استخوانهای بین عضلانیانــد که به کمــان عصبی متصـل می شوند. دو مهره اول دارای دنده های فوق عصبی[38] هستند، که در تمام جهات قابلیت حرکت داشته و توسط یک تاندون انتهایی به کیسه شنا متصل میشود. دنده های فوق عصبی، دنده هایی هستند که در ابتدای ستون فقرات بوده و نسبت به دندههای دیگر، بالاتر قرار دارند. مهره سوم دارای یک صفحه استخوانی پهن است، که به کیسه شنا متصل شده و به چهارمین مهره متصل میشود. دندهها از جسم مهره های 3 تا 5 و بخش کوتاه مهره ششم[39]، مفصل می شوند. هر دنده دارای 3 رباط است و در این بخش زردپیهایی هم وجود دارند که تشخیص آنها از رباطها مشکل است. به نظر می رسد، بخش جلویی-پشتی کیسه شنا به دلیل کمتر شدن ضخامت لایه پوششی نازک تر میباشد. باحرکات جلو و عقب دنده ها به طور همزمان، غشای خارجی کیسهشنا نیز به حرکت درمیآید. انقباضهای عضلات صوتی، استخوانهای درون ماهیچهای، دندهها و رباطهای کیسهشنا را به حرکت در میآورد. در طول دوره انبساط عضلات، رباطها و زردپیها به بازگرداندن مجموعه به حالت اول نقش دارند (5).
شکل 1- روند تولید صدا به وسیله روزنه کیسه شنا (1)
در مطالعه ای که بر روی ماهیان Carapid انجام شد مشخص شد: این ماهیان با مکانیسم پیچیده کیسه شنا صدا تولید می کنند، که شامل اجزای اسکلتی و رشته های ماهیچه ای صوتی خارجی با ساختار میوفیبری حلزونی خاصی است؛ وقتی ماهیچه های صوتی منقبض می شوند، کششی در قسمت قدامی کیسه شنا ایجاد و درنتیجه آن یک روزنه باریکی اتساع مییابد. زمانی که سیستم در حال کشش، رها می شود و روزنه متسع شده به حالت اولیه خود بازمی گردد صـدا تولید می شود (1).
شکل 2- مکانیسم صوتی در ماهی Carapus boraborensis. A: نگاه سمت چپ،به 5 مهره اول با دندههای متصل به آنها و صفحه کیسه شنا. اعداد در صفحه کیسه شنا، ضخامت آنرا مشخص می کنند، که بصورت جانبی و به سمت حاشیه خلفی کاهش پیدا می کند. B: نگاه جانبی چپ شماتیک به استخوان (دنده های فوق عصبی و کیسه شنا بدون صفحه)، عضلات صوتی و کیسه شنا. C: ساختار مارپیچ میوفیبریل هارا در یک فیبر منفرد عضله صوتی با میوفیبریل های مستقیم مرکزی نشان می دهد. SF: منفذ کیسه شنا، SM: عضله صوتی، SP: صفحه کیسه شنا، SW: کیسه شنا (1).
شکل 3- ساختارهای تولید صوت در جنس های خانواده holocentridae (5).
شکل 4- نگاه میکروسکوپی به عضلات صوتی (5)،
(My: میوفیبریل، Mt: میتوکندری، Re: شبکه سارکوپلاسمی)
شکل 5 - نگاه جانبی چپ از ساختار ایجاد صدا در Sargocentron diadema (A) و
Neoniphon samara (B) (5)
مجاورت نزدیک اندام صوتی مازماهیها یا گورامیها[40] به حفره فوق آبششی، که برای تنفس هوایی بهکار میرود، حاکی از آن است که این حفره مملو از هوا ممکن است رزونانس یا ارتعاش صدای تولید شده را افزایش میدهد (3).
در ماهیان با افزایش اندازه بدن فرکانس صوت تولید شده کاهش می یابد؛ چرا که نوسان صدا، تحت تاثیر مقاومت عضلات در برابر خستگی میباشد (5).
حفاظت و شناسایی ماهیان با استفاده از صداها:
ماهیان خانواده شوریده ماهیان[41] را Drums (طبل) نیز مینامند که این نام آنها مشتقشده از صفت تولیدکننده صوت است که حاصل ارتعاش ماهیچههای متصل به کیسهشنا است (3). ماهیان این خانواده به علت توانایی شان در تولید صداهای کلاغ مانند و طبل مانند معروفاند. برای شناخت و شناسایی محل های تخم ریزی شوریدهماهیان و حفاظت از آنها میتوان از صداهایشان استفاده نمود. این ماهیان صداهای خاص گونهای دارند، که به رفتار تولید مثلی آنها مربوط میباشد. اغلب این صداها در فصل تولیدمثل تولید می شود و صداها از غروب آفتاب تا نیمه های شب به گوش میرسد. در پژوهشی، ماهی Kathla axillarisبه عنوان مطالعه موردی در نظر گرفته شد. در این ماهیان، افراد با تشخیص این صداها قادر به برقراری ارتباط به هنگام رفتارهای تولید مثلی و تخم ریزی بودند. این صداها میتواند شاخصی جهت تشخیص و شناسایی مناطق تخم ریزی این ماهیان باشد. البته این ماهیان به هنگام رفتارهای تهاجمی نیز صدا تولیـد می کنند. در این مطالعه مشخص شد اعضای این گونه قادر به تولید صداهای قوی، در محدوده کمتر از 50 تا 500 هرتز، به کمک عضلات خاص کیسه شنای خود میباشند (2).
در مطالعه جنس های (Holocentrus, Myripristis, Neoniphon, Sargocentron) از خانواده Holocentridae که از ماهیان تولید کننده صوت در مناطق مرجانی اند مشخص شد صداهای تولید شده در محدوده 80 تا 110 هرتزاند. بررسیهای بیشتر بر روی ماهی Holocentrus rufusنشان داد که صداها در نتیجه انقباض دوطرفه جفت عضلات قرار گرفته بر روی جمجمه و دنده های ردیف اول که به بخش جلـــویی کیسه شنا مرتبط اند تولید می شود. ســرعت انقباض ماهیچه هـا به ســرعت تحریک پایانه های عصبی آکسون های تحریک کننده و وضعیت عضلات صوتی بستگی دارد که فرکانس اساسی صدا را در این گونه ها تعیین می کند (5).
نتیجه گیری
انواع مختلفی از صداها در میان ماهیان وجود دارد، که به فیزیولوژی تولید آن بازمیگردد. در این زمینه، کیسه شنا و عضلات مربوط به آن نقش عمدهای ایفا میکنند. تولید صدا در ماهیان همانند سایر جانداران حایز اهمیت است. وجود ارتباط میان اعضای گونهها، به ویژه در ماهیانی که به صورت دسته جمعی زندگی می کند، حیاتی ست.
وجود آواهای خاص گونهای میتواند در شناسایی و حفاظت گونههای مختلف ماهیان سودمند واقع شود. بسیاری از این ماهیان در فصول تولیدمثل، صداهایی برای برقراری ارتباط با جنس مخالف و قلمروطلبی تولید میکنند، فرآیند حفاظت از مناطق تولیدمثل آنها و ماهیان درحال تولید مثل، پیامی ست که این صداها برای انسان میتوانند داشته باشند.
منابع
1- دانشجوی کارشناسی ارشد بوم شناسی آبزیان شیلاتی، دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تهران*(مسئول مکاتبات)
2- استادیار دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تهران
1- stridulations
2- Sturgeons
3- Minnows
4- Characids
5- Codfishes
6- Toadfishes
7- Sunfishes
8- Grunts
9- Scienids
10- Darters
11- Damselfishes
12- Cichlids
13- Blennies
14- Gobies
15- Vocalization
16- African mouth-breeding cichlid
17- Cetaceans
1- Growl
2- knock
3- grunt
4- staccato
5- thump
[25]- schooling
[26]- Siluriformes
[27]- Batrachoididae
[28]- Gadidae
[29]- Triglidae
[30]- Cichlids
[31]- Gouramis (Anabantoidei)
[32]- Trichopsis
[33]- Terapontid grunters
[34]- Sonic muscles
[35]- Alkali-stable ATPase
[36]- fastcontracting
[37]- Relaxation
[38]- Epineural ribs
[39]- Parapophysis
[40]- Anabantoids
[41]- Sciaenidae