فصلنامه انسان و محیط زیست، شماره 29، تابستان 93

مروری بر رفتار و فیزیولوژی تولید صوت در ماهیان

سیده نرجس طباطبائی[1]^*

tahoora.d@gmail.com

محمد علی نعمت اللهی [2]

چکیده

بسیاری از گونه­های ماهیان قادر به تولید صداهایی جهت ایجاد ارتباط با یکدیگر هستند. فرآیند ایجاد چنین صداهایی که آوا محسوب می­شوند، بیشتر در ارتباط با اندام کیسه شنا، عضلات و ساختار اسکلتی مربوط به آن است. تنوع صداهای تولید شده در ماهیان نیز به نوع ساختار به­کار رفته و هدف آن ماهی از ایجاد صدا، وابسته است. این توانایی شگفت آور ماهیان را، می­توان در جهت شناسایی و حفاظت از گونه­های ماهیان و محل­های تولید مثل آن­ها شناخت و در سیاست­های مدیریتی به­کار گرفت.

کلمات کلیدی: صدا و آوا، گونه­های ماهیان، کیسه شنا و حفاظت گونه­ها.

مقدمه

در میان تمامی جانوران، صدا عاملی مهم جهت برقراری ارتباطات اجتماعی است. بسیاری از گونه­های ماهیان،       مکانیسم‏های توسعه­یافته­ای در انتشار صدا برای ارتباطات اجتماعی دارند (1). تاکنون بیش از 800 گونه از ماهیان به عنوان ماهیان تولیدکننده صدا شناخته شده­اند. صداهای تولید شده توسط ماهیان بر دو نوع است؛ 1- آواها: که بسیاری از ماهیان با ساختارهای خاص خودشان قادر به تولید آن هستند. این صداها با منظور و هدف خاصی تولید می­شوند، و در مواردی مثل هشدار به شکارچیان و رقیبان، برقرای ارتباط با جنس مخالف و به هنگام ترس مورد استفاده قرار می­گیرند. 2- صداهای غیرعمدی: که در اثر فعالیت­هایی مثل غذا خوردن، حرکت­های ناگهانی یا دسته­جمعی ایجاد می­شود، و صداهای گوشخراش[3]، که از طریق مالش ساختارها و اجزای اسکلتی      بر‏روی یکدیگر ایجاد می­شوند (2). تولید صدا در بیش­از 50 خانواده از ماهیان غضروفی و استخوانی رخ می­دهد. هدف از انتشار آواها می­تواند 1- پیام­های دورکننده (هنگامی­که شکار، بواسطه شکارچی تهدید می­شود و مورد هجوم واقع می­شود)، 2- پیام­های جذب کننده جفت و همراهی، 3- پیام­های دورکننده (برای رقیبان بر سر جفت یا غذا)، 4-  پیام­های همراهی و جذب گروه باشد (3).

تولید صداهای ناگهانی می­تواند سبب ترساندن شکارچی و تردید آن شده و امکان فرار ماهی را فراهم ­آورد. حتی ممکن است سبب جذب شکارچیان بزرگتر شود؛ زمانی که شکارچی کوچکی شکاری را در دهان دارد، برای فرار از شکارچیان بزرگتری که جذب آن شده­اند احتمالاً شکار خود را رها خواهد کرد. تولید این صداها همانند علامت هشداری برای سایر افراد همنوع نیز می­باشد که می­تواند آن­ها را از حضور شکارچی آگاه سازد (3).

تولید صدا در زمان جفت­گیری، عموماً بوسیله ماهیان نر، که اغلب با برخی حرکات نمایشی، شناهای سریع، حرکات اغراق­آمیز باله­ها و حتی پریدن به بیرون آب همراه است، در بسیاری از خانواده­های ماهیان ( ماهیان خاویاری^[4]، کپورها^[5]، کاراسیدها^[6]، روغن­ماهی­ها^[7]، قورباغه­ماهی­ها^[8]، آفتاب­ماهی­ها^[9]، سنگسرماهی­ها^[10]، شوریده­ماهی­ها^[11]، دارترها^[12]، دوشیزه­ماهی­ها^[13]، سیکلیدها^[14]، گل­خورک­­ها^[15] و گاوماهی­ها^[16]) دیده می­شود (3).

 تولید صدا یک فرآیند جدایی­ناپذیر در رفتار تولید­مثلی بسیاری از ماهیان است. برخی از صداهای تولید­شده توسط ماهیان جنس نر زمردماهیان و شوریده­ماهیان، سایر ماهیان نر تعدی­کننده را دور می­سازد. ماهیانی مانند قورباغه­ماهی­ها، خورشیدماهی­ها و گاوماهی­ها، با آواگری^[17] ماهیان ماده را به خود نزدیک می­کنند. زمانی­که ماهی ماده نزدیک­تر می­شود و در طول تخم­ریزی، سرعت علامت­دهی و تولید صدا متناوباً افزایش می­یابد، که این ارتباط صوتی می­تواند همزمانی تولیدمثلی میان دو جنس را ایجاد کند. دست­کم در یکی از گونه­های دهان­لانه ماهیان آفریقایی^[18]، آواگری جنس نر فعالیت­های تخمدانی را در ماهیان ماده تحریک می­کند (3).

وال­ها مانند دلفین­ها^[19]، اصواتی منتشر می­کنند که از آن برای موقعیت­یابی، جهت­یابی و یافتن مکان شکار استفاده می­کنند (3).

انواع آوا در ماهیان:

انواع مختلفی از صدا ها، غرغر کردن[20]، کوبیدن یا صدای تق تق[21]، خرخرکردن یا نالیدن[22]، صدای بریده بریده یا منقطع[23]، صدای تلپ تلپ[24]، در بعضی از گونه های ماهیان مثل Holocentrus و Myripristis ثبت شده است؛ (البته              نام‏گذاری صداها بسیار تقریبی است). مثلاً گونه Holocentrus ascensionis، به هنگام دفاع از شکاف صخره­ای که در آن مستقر است، صدای خرخر مانندی تولید می‏کند. حضور ماهیان بزرگ یا شکارچیان سبب تولید صداهای بریده بریده، همراه با عقب­نشینی به سمت شکاف­های صخره­ای می‏شود. در ماهیان گونه­های جنس Myripristis، معمولاً صداهای تولید شده به 2 صورت هستند: به هنگام فرآیند تعقیب هم­نوعان خود در حرکات گروهی[25] صداهای غرغر کردن، کوبیدن یا صدای تق تق و صدای تلپ تلپ، و به هنگام اختلالاتی که غواصان و شکارچیان در آب ایجاد می­کنند، صداهای خرخرکردن یا نالیدن، غرغر کردن و صدای بریده بریده یا منقطع، تولید می­کنند. تنوع صداهای تولید شده به دلیل تفاوت در ساختاری است که ماهی برای تولید صوت بکار می برد و همچنین هدف آن ماهی از ایجاد صدا  (5).

مکانیسم تولید صدا در ماهیان

ماهیان توسط مکانیسم­های مختلفی می­توانند صدا تولید کنند. برخی از گربه­ماهیان^[26]، قورباغه­ماهیان^[27]، روغن­ماهیان^[28] و سه­انگشتی ماهیان^[29] با استفاده از ماهیچه­ها از کیسه شنا صدا تولید می­کنند. برخی گربه­ماهیان با سائیدن استخوان­های کمربند شانه­ای صدا تولید می­کنند، حال آنکه برخی سیکلیدها^[30] و گورامی­ها^[31] با سایش دندان­های حلقی صدا تولید می­کنند. این درحالی است که گروه دیگری از گورامی­ها^[32]، با ارتعاش زردپی­های شعاع­های باله، هنگام کوبیدن سریع باله­های سینه­ای­شان صداهای ضربه­ای تولید می­کنند. یلی­ماهیان^[33] وسیله اختصاصی برای تولید صدا دارند؛ که شامل جفت ماهیچه­های امتداد یافته از ناحیه خلفی جمجمه به سطح پشتی کیسه­شنا می­باشد. در سایر ماهی­های تولیدکننده صوت که از ماهیچه­ها استفاده می­کنند، مثل روغن­ماهیان، سه­انگشتی ماهیان و شوریده ماهیان، ماهیچه­ها از ساختمان عضلانی تنه مشتق شده و  از دیواره بدن منشا می­گیرند (3).

فیزیولوژی تولید صدا در ماهیان:

کیسه­شنا و عضلات صوتی[34]

کیسه شنا اندامی است که در تنفس، تولید صدا و دریافت اصوات در برخی از ماهیان نقش دارد (3). ماهیان با استفاده از ماهیچه­هایی که بر روی یا نزدیک کیسه شنا وجود دارند و عضلات صوتی، صداهای طبل­مانند تولید می­کنند (2).  عضلات صوتی کیسه شنا ماهیان، سریع­ترین ماهیچه­ها در میان ماهیچه­های مهره­داران بوده و دارای فیبرهایی با سازگاری­های متعدد بیوشیمیایی و ساختاری برای سرعت هستند. ماهیچه­های صوتی به دو شکل­اند: متشکل از رشته­ها یا فیبرهای قرمز (دارای میتوکندری­های متعدد و محتوی گلیکوژن بالا) و فیبرهای سفید[35] (1).

کیسه­شنا در انواع مختلفی از صداهای تولیدشده توسط ماهیان نقش دارد. عضلات کیسه­شنا که در تولید صوت به­کار گرفته می­شوند به دو صورت درونی و بیرونی هستند؛ ماهیچه­های صوتی درونی به­طور کامل به دیواره کیسه­شنا متصل شده­اند. ماهیچه­های صوتی بیرونی منشا متفاوتی دارند که از سایر اجزای اسکلتی منشا می­گیرند (4). صداها اغلب بوسیله عملکرد اختصاصی ماهیچه های مخطط سریع منقبض شونده[36]، تولید می‏شوند. صداها در برخی از گونه های ماهیان به صورت کاملا اختصاصی ست (1):

Carapus boraborensis، Carapus homei، Carapus acus وCarapus mourlani.

صداهای تولید شده به واسطه کیسه شنا، فرکانس پایه با رنج 75 تا 300 هرتز دارند، که به سرعت انقباض ماهیچه­ای مربوط می­شود، این سرعت بسیار زیاد عضلات کیسه شنا، ناشی از سرعت استراحت[37] بسیار سریع آن­هاست. این ویژگی، از سازگاری­های متعدد مورفولوژیکی و بیوشیمیایی ناشی می­شود؛ به عنوان مثال، وجود ایزوفرم­های پروتئین تخصص­یافته منحصربه فردی که به فرآیند استراحت کمک می­کند (ایزوفرم پاراآلبومین، که درواقع، آلبومین باند شده با کلسیم است و وزن مولکولی پایینی دارد)، غلظت بالای محتویات سلولی (میتوکندری­های بیشتر)، فیبرها و میوفیبریل­های نازک­تر عضلات صوتی، شبکه سارکوپلاسیمی توسعه­یافته پیچیده و نزدیک­تر بودن آن­ها به رگ­های خونی. مجموعه این ویژگی­ها، می­تواند سبب جریان سریع متابولیت­ها و کلسیم شود (4)، (1) و (5).

مهره­ها و اجزای اسکلتی

منطقه خلفی کیسه شنا، دراز و باریک بوده و به مهره­های شکمی متصل می­شود. منفذ کیسه شنا به شکل قطره اشکی در هر طرف قرار دارد، و  بخشی از بافت کیسه به دو قسمت از ناحیه پشتی متصل شده­است. جفت عضلات صوتی از دیواره بالایی چشم (حدقه) تا وجه پیشین کیسه شنا در جلوی منفذ کیسه شنا کشیده شده­اند. این عضلات ساختار حلزونی را ایجاد می­کنند (شکل 1 C). میوفیبریل­های مرکزی به صورت مستقیم و خطی­اند، در حالی که، میوفیبریل­های پیرامونی بیشتر پیچ­خورده­اند (1).

فرآیند تولید صدا، در ناحیه 6 مهره اول رخ می­دهد. مهره های اول و دوم فاقد دنده هستند، اما هر کدام دارای استخوان­هــای بین عضلانی­انــد که بـه کمان عصبی متصل می شوند. دو مهره اول دارای دنده های فوق عصبی[38] هستند، که در تمام جهات قابلیت حرکت داشته و توسط یک تاندون انتهایی به کیسه شنا متصل می­شود. دنده‏های فوق عصبی، دنده‏هایی هستند که در ابتدای ستون فقرات بوده و نسبت به دنده­های دیگر، بالاتر قرار دارند. مهره سوم دارای یک صفحه استخوانی پهن است، که به کیسه شنا متصل شده و به چهارمین مهره متصل می­شود. دنده­ها از جسم مهره های 3 تا 5 و بخش کوتاه مهره ششم[39]، مفصل می شوند. هر دنده دارای 3 رباط است و در این بخش زردپی­هایی هم وجود دارند که تشخیصشان از رباط­ها مشکل است. به نظر می رسد، بخش جلویی-پشتی کیسه شنا به دلیل کمتر شدن ضخامت لایه پوششی نازکتر می­باشد. باحرکات جلو و عقب دنده‏ها            به طور همزمان، غشای خارجی کیسه­شنا نیز به حرکت درمی­آید. انقباض­های عضلات صوتی، استخوان­های درون ماهیچه­ای، دنده­ها و رباط­های کیسه­شنا را  به حرکت در می­آورد. در طول دوره انبساط عضلات، رباط­ها و زردپی­ها به بازگرداندن مجموعه به حالت اول نقش دارند (5).

شکل 1- روند تولید صدا بوسیله روزنه کیسه شنا (1)

در مطالعه‏ای که بر روی ماهیان Carapid انجام شد مشخص شد: این ماهیان با مکانیسم پیچیده کیسه شنا صدا تولید      می‏کنند، که شامل اجزای اسکلتی و رشته‏های ماهیچه‏ای صوتی خارجی با ساختار میوفیبری حلزونی خاصی است؛ وقتی ماهیچه‏های صوتی منقبض می‏شوند، کششی در قسمت قدامی کیسه شنا ایجاد و درنتیجه آن یک روزنه باریکی اتساع می­یابد. زمانی که سیستم در حال کشش، رها می‏شود و روزنه متسع شده به حالت اولیه خود بازمی‏گردد صدا تولید می‏شود (1).

شکل 2- مکانیسم صوتی در ماهی Carapus boraborensis. A: نگاه سمت چپ،به 5 مهره اول با دنده­های متصل به آن­ها و صفحه کیسه شنا. اعداد در صفحه کیسه شنا، ضخامت آن را مشخص می‏کنند، که به‏صورت جانبی و به سمت حاشیه خلفی کاهش پیدا می کند. B: نگاه جانبی چپ شماتیک به استخوان (دنده‏های فوق‏عصبی و کیسه شنا بدون صفحه) ، عضلات صوتی و کیسه شنا. C: ساختار مارپیچ میوفیبریل هارا در یک فیبر منفرد عضله صوتی با میوفیبریل‏های مستقیم مرکزی نشان می‏دهد. SF: منفذ کیسه شنا، SM: عضله صوتی، SP: صفحه کیسه شنا، SW: کیسه شنا (1).

شکل 3- ساختارهای تولید صوت در جنس‏های خانواده holocentridae(5).

شکل 4- نگاه میکروسکوپی به عضلات صوتی (5)، (My: میوفیبریل، Mt: میتوکندری، Re: شبکه سارکوپلاسمی)

شکل 5 - نگاه جانبی چپ از ساختار ایجاد صدا در Sargocentron diadema (A) وNeoniphon samara (B)  (5)

مجاورت نزدیک اندام صوتی مازماهی­ها یا گورامی­ها[40] به حفره فوق آبششی، که برای تنفس هوایی به­کار می­رود، حاکی از آن است که این حفره مملو از هوا ممکن است رزونانس یا ارتعاش صدای تولید شده را افزایش ­دهد (3).

در ماهیان با افزایش اندازه بدن فرکانس صوت تولید شده کاهش می‏یابد؛ چرا که نوسان صدا، تحت‏تاثیر مقاومت عضلات در برابر خستگی می­باشد (5).

حفاظت و شناسایی ماهیان با استفاده از صداها:

ماهیان خانواده شوریده ماهیان[41] را Drums  (=طبل) نیز می­نامند که این نام آن­ها مشتق­شده از صفت تولیدکننده صوت است که حاصل ارتعاش ماهیچه­های متصل به کیسه­شنا است (3). ماهیان این خانواده به علت تواناییشان در تولید صداهای کلاغ مانند و طبل مانند معروف­اند. برای شناخت و شناسایی محل‏های تخم‏ریزی شوریده­ماهیان و حفاظت از آن­ها می­توان از صداهایشان استفاده نمود. این ماهیان صداهای خاص گونه­ای دارند، که به رفتار تولید مثلی آن­ها مربوط می­باشد. اغلب این صداها در فصل تولیدمثل تولید می‏شوند و صداها از غروب آفتاب  تا نیمه‏های شب به گوش می­رسد. در پژوهشی، ماهی Kathla axillarisبه عنوان مطالعه موردی در نظر گرفته شد. در این ماهیان، افراد با تشخیص این صداها قادر به برقراری ارتباط به هنگام رفتارهای تولید مثلی و تخم‏ریزی بودند. این صداها می­تواند شاخصی جهت تشخیص و شناسایی مناطق    تخم‏ریزی این ماهیان باشد. البته این ماهیان به هنگام رفتارهای تهاجمی نیز صدا تولید می کنند. در این مطالعه مشخص شد اعضای این گونه قادر به تولید صداهای قوی،       در محدوده کمتر از 50 تا 500 هرتز، به کمک عضلات خاص کیسه شنای خود می­باشند (2).

در مطالعه جنس‏های (Holocentrus, Myripristis Neoniphon, Sargocentron) از خانواده Holocentridae که از ماهیان تولید کننده صوت در مناطق مرجانی‏اند     مشخص شد، صداهای تولید شده در محدوده 80 تا 110 هرتزاند. بررسی­های بیشتر بر روی ماهی  Holocentrus rufusنشان داد که صداها در نتیجه انقباض دوطرفه جفت عضلات قرار گرفته بر روی جمجمه و دنده‏های ردیف اول که به بخش جلویی کیسه شنـا مرتبط‏انـد تولیـد می‏شود. سرعت انقباض ماهیچه‏ها به سرعت تحریک پایانه‏های عصبی آکسون‏های تحریک کننده و وضعیت عضلات صوتی بستگی دارد که فرکانس اساسی صدا را در این گونه‏ها تعیین می‏کند (5).

نتیجه‏گیری

انواع مختلفی از صداها در میان ماهیان وجود دارد، که به فیزیولوژی تولید آن بازمی­گردد. در این زمینه، کیسه شنا و عضلات مربوط به آن نقش عمده­ای ایفا می­کنند. تولید صدا در ماهیان همانند سایر جانداران حایز اهمیت است. وجود ارتباط میان اعضای گونه­ها، به ویژه در ماهیانی که به صورت دسته جمعی زندگی می‏کنند، حیاتی ست.

 وجود آواهای خاص گونه­ای می­تواند در شناسایی و حفاظت گونه­های مختلف ماهیان سودمند واقع شود. بسیاری از این ماهیان در فصول تولیدمثل، صداهایی برای برقراری ارتباط با جنس مخالف و قلمروطلبی تولید می­کنند، فرآیند حفاظت از مناطق تولیدمثل آن­ها و ماهیان درحال تولید مثل، پیامی‏ست که این صداها برای انسان می‏توانند داشته باشند.

منابع

1. Parmentier, E., Lagardere, J.P., BBraquegnier, J. B., Vandewalle, P., Fine, M. L., 2006. Sound production mechanism in carapid fish: first example with a slow sonic muscle. J. Experimental Biology 209, 2952-2960.
2. Veerappan, N., Pandi, V., Balasubramanian, T., 2009. Sound Production Behaviour in a Marine Croaker Fish, Kathala axillaris (Cuvier). J Fish and Marine Sciences 1(3): 206-211.
3. Helfman, G. S., Collette, B. B., Facey, D. E., Bowen, B. W. The diversity of fishes. Wiley Blackwell publication, 737 pp.
4. Parmentier, E., Boyle, K. S., Berten, L., Brie, C., Lecchini, D. 2011. Sound production and mechanism in Heniochus chrysostomus (Chaetodontidae). J Experimental Biology 214, 2702-2708.
5. Parmentier, E., Vandewalle, P., Brie, C., Dinraths, L., Lecchini, D. 2011. Comparative study on sound production in different Holocentridae species. J Frontirrs in zoology, 8:12.