روابط متقابل میان جانداران خاک و تغییرات اقلیمی و کاربرد تجزیه‌های متا در تفسیر آن: مروری سیستماتیک

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 استادیار، گروه علوم و مهندسی خاک، دانشکده کشاورزی، دانشگاه کردستان، سنندج، ایران. *(مسئوول مکاتبات).

2 استاد، گروه علوم و مهندسی خاک، دانشکده کشاورزی، دانشگاه بوعلی سینا، همدان، ایران.

چکیده

ریزجانداران خاک در تولید و مصرف گازهای گل‏خانه­ای یعنی دی­اکسید­کربن(CO2) ، متان(CH4) ، نیتروس ­اکسید  (N2O)و
نیتریک ­اکسید (NO)، نقش اساسی دارند. از طرف دیگر دلایل معتبری وجود دارد که تغییرات آب و هوا به گونه مستقیم و غیر­مستقیم می­تواند فراوانی و ساختار جامعه زنده خاک را دگرگون سازد. به گونه­ای که نتایج حاصل از مرور سیستماتیک نشان داد که اثرات عمده مستقیم تغییرات آب و هوا بر روی جامعه میکروبی خاک احتمالاً به علت تغییر در میزان رطوبت و درجه حرارت است؛ در حالی که        اثر افزایش (CO2)اتمسفر بر روی جامعه میکروبی خاک بیش‏تر به گونه غیرمستقیم، و از طریق اثری که این گاز بر روی افزایش فتوسنتز گیاهان دارد، می­باشد، که این موضوع به نوبه خود می­تواند سبب تغییر در کمیت و کیفیت کربن آلی وارد شده به خاک شود. به هر گونه، جانداران خاک بسته به نوع، اندازه بدن، عادت تغذیه­ای، نوع اکوسیستم، اقلیم محلی و میزان بزرگی و طول دوره پارامتر اقلیمی        پاسخ­های متفاوتی را در برابر دگرگونی­های اقلیمی از خود نشان می­دهند. به گونه­ای که نتایج آنالیزهای متا نشان می­دهد که            پاسخ جانداران خاک به افزایش میزان (CO2) اتمسفر به اندازه بدن، گروه تغذیه­ای و نوع رویکرد آزمایش (مزرعه­ای یا گل خانه­ای)   وابسته است. در حالی که چگونگی پاسخ جانداران خاک به تغییرات دما و بارندگی به اقلیم محلی و نوع اکوسیستم وابسته است. هم چنین اثرات افزایش(CO2)  بر فراوانی جانداران خاک با زمان کاهش می­یابد؛ در حالی که اثر دما و تغییر در بارندگی با زمان شدت می­یابد.

کلیدواژه‌ها


 

 

 

 

 

فصلنامه انسان و محیط زیست، شماره34 ، پاییز 94

 

روابط متقابل میان جانداران خاک و تغییرات اقلیمی و کاربرد تجزیه­های متا      در تفسیر آن: مروری سیستماتیک

 

زاهد شریفی[1] *

Z.sharifi@uok.ac.ir

علی ­اکبر صفری ­سنجانی[2]

 

چکیده

ریزجانداران خاک در تولید و مصرف گازهای گل‏خانه­ای یعنی دی­اکسید­کربن(CO2) ، متان(CH4) ، نیتروس ­اکسید  (N2O)و
نیتریک ­اکسید (NO)، نقش اساسی دارند. از طرف دیگر دلایل معتبری وجود دارد که تغییرات آب و هوا به گونه مستقیم و غیر­مستقیم می­تواند فراوانی و ساختار جامعه زنده خاک را دگرگون سازد. به گونه­ای که نتایج حاصل از مرور سیستماتیک نشان داد که اثرات عمده مستقیم تغییرات آب و هوا بر روی جامعه میکروبی خاک احتمالاً به علت تغییر در میزان رطوبت و درجه حرارت است؛ در حالی که        اثر افزایش (CO2)اتمسفر بر روی جامعه میکروبی خاک بیش‏تر به گونه غیرمستقیم، و از طریق اثری که این گاز بر روی افزایش فتوسنتز گیاهان دارد، می­باشد، که این موضوع به نوبه خود می­تواند سبب تغییر در کمیت و کیفیت کربن آلی وارد شده به خاک شود. به هر گونه، جانداران خاک بسته به نوع، اندازه بدن، عادت تغذیه­ای، نوع اکوسیستم، اقلیم محلی و میزان بزرگی و طول دوره پارامتر اقلیمی        پاسخ­های متفاوتی را در برابر دگرگونی­های اقلیمی از خود نشان می­دهند. به گونه­ای که نتایج آنالیزهای متا نشان می­دهد که            پاسخ جانداران خاک به افزایش میزان (CO2) اتمسفر به اندازه بدن، گروه تغذیه­ای و نوع رویکرد آزمایش (مزرعه­ای یا گل خانه­ای)   وابسته است. در حالی که چگونگی پاسخ جانداران خاک به تغییرات دما و بارندگی به اقلیم محلی و نوع اکوسیستم وابسته است. هم چنین اثرات افزایش(CO2)  بر فراوانی جانداران خاک با زمان کاهش می­یابد؛ در حالی که اثر دما و تغییر در بارندگی با زمان شدت می­یابد.

 

کلمات کلیدی: جانداران خاک، تغییرات اقلیم، مرور سیستماتیک، آنالیزهای متا.

 

 

 

 

مقدمه

 

کره زمین به وسیله لایه نازکی از هوا که این سیاره را گرم نگه داشته، و زندگی گیاهان، حیوانات و میکروب­ها را      بر روی آن میسر می­سازد، احاطه شده است. چرا که               این لایه نازک از هوا همانند پتو عمل کرده و زمین را گرم     نگه می­دارد، به گونه­ای که پژوهش­ها نشان داده است          که چنان چه این لایه نازک هوا در اطراف زمین نبود، کره زمین در حدود 20 الی 30 درجه سانتی­گراد سردتر از حالت کنونی آن می­بود، و برای زیستن نامناسب می­شد. گرمایش زمین زمانی رخ می­دهد که این لایه هوای نازک اطراف زمین در اثر ورود گازهای اضافی به آن ضخیم­تر شده و گرمای بیش تری را به دام اندازد (1).

برای درک عوامل موثر بر تغییرات اقلیمی و پیش­بینی آن ما نیازمند کسب دانش در مورد روابط متقابل بین عوامل اقلیمی (مانند میزان دما و رطوبت)، ویژگی­های خاک (مانند pH، میزان و وضعیت رطوبت خاک) و عوامل زیستی (قارچ­ها، باکتری­ها، آرکیا، جانوران خاک و گیاهان و مصرف کنندگان آن‏ها) می­باشیم (2). در این میان جانداران خاک در بسیاری از فرآیندهای اکولوژیک همانند چرخه عناصر غذایی، تجزیه پس­ماندهای گیاهی، تولید و یا مصرف گازهای کم یاب و تغییر و تبدیل فلزات، که برای نگه داشت زندگی بر روی این کره خاکی ضروری­اند، نقش اساسی دارند (3). بنابراین اگرچه پژوهش­های تغییرات اقلیمی اغلب بر اثر این معضل محیطی در مقیاس­های بزرگ (گیاهان و حیوانات) بر روی زمین تمرکز یافته­اند، اما فرآیندهای میکروبی در داخل خاک نقش چشم­گیری را        در شکل­دهی اثراتی که گرمایش زمین بر روی         اکوسیستم­های خشکی دارند، بازی می­کنند، بنابراین         درک فیزیولوژی و دینامیک جانداران خاک و چگونگی پاسخ آن‏ها به جنبه­های مختلف تغییرات اقلیمی در اکوسیستم­های مختلف، برای افزایش دانش ما در رابطه با سازوکارهایی که گازهای گل‏خانه­ای و گرمایش زمین را کنترل می­کنند، بسیار ضروری و حیاتی است (4، 5 و 6).

پژوهش­هایی وجود دارد که نشان می­دهند تغییر در پارامترهای اقلیمی مانند افزایش گاز CO2و دما و هم چنین تغییر در توزیع و میزان بارندگی سبب دگرگونی در کارکرد و ساختار جانداران در اکوسیستم­های خشکی می­شود (7)،       اما روی هم رفته درک چگونگی پاسخ جانداران خاک           به تغییرات اقلیمی به دلیل عواملی مانند تنوع زیاد و  به گونه عمده ناشناخته خود جامعه زنده خاک و تنوع اکوسیستم­ها بسیار پیچیده است. افزون بر آن عواملی مانند کاربری­های گوناگون اراضی و تفاوت­های مدیریتی حاکم بر آن ها بر این پیچیدگی می­افزاید (8). برای نمونه برخی از جانداران خاک ممکن است نسبت دگرگونی­های اقلیمی حساس­تر از بقیه جانداران خاک باشند. مثلاً باکتری­ها کرم­های گل‏دانی، نماتدها، پروتوزیرها به گونه عمده در پوشش نازک آب اطراف کلوییدهای خاک ساکن هستند،در حالی که قارچ­ها، کنه­ها و دم­فنری­ها در فضاهای خالی درون خاک دانه­ها ساکنند، و شرایط خشک­تر را ترجیح می­دهند (9). بنابراین گروه دوم ممکن است کم تر تحت تاثیر خشکی ناشی از تغییرات اقلیم قرار گیرند. هم چنین برخی پژوهش­ها نیز نشان داده­اند که در مقایسه با باکتری­ها و جاندارانی که از آن‏ها تغذیه می­کنند، حساسیت قارچ­ها به تغییرات اقلیمی کم‏تر است، زیرا باکتری­ها در داخل خاک دانه­ها و خلل و فرج ریز خاک زندگی می­کنند، و کم تر  تحت تاثیر تغییرات اقلیم قرار می­گیرند (10، 11 و 12)، در حالی که سایر پژوهش­ها نشان داده­اند که سکونت­گاه­های خلل و فرج ریز در پاسخ قارچ­ها و باکتری­ها در برابر خشکی ناشی از تغییرات اقلیم به دلایلی که در دنباله خواهند آمد   حایز اهمیت نیستند:  (I)شکارگرها می­توانند در حباب­های آب باقی­مانده هم شکار خود را صید نمایند (13)، (II) سیستم زنده­مانی در برابر خشکی در باکتری­ها و قارچ­ها مشابه‏اند (14، 15 و 16)، و (III) در زمان خشکی در نهایت آب از هر دو   خلل و فرج ریز و درشت تبخیر می­شود، و برتری را  برای مقاومت به خشکی باکتری­ها از این نظر که در            خلل و فرج ریز زندگی می­کنند، به وجود نمی­آورد (17). بنابراین با توجه به پیچیدگی­های یاد شده، انبوهی از اطلاعات و داده­های آماری و هم بستگی­های تجربی، احیاناً متناقض و ناهماهنگ روی دست متخصصان علوم خاک می­ماند. بنابراین پیدا کردن راه­کاری که اطلاعات مربوط به چگونگی           پاسخ جانداران خاک به تغییرات محیطی را با توجه به نوع      این جانداران، اندازه بدن، عادات غذایی، نوع اکوسیستم،      اقلیم محلی و نوع و میزان پارامترهای اقلیمی به گونه­ای     تلفیق نماید، که به تحلیلی روشن از روابط متقابل جانداران خاک و تغییرات اقلیمی برسیم، بسیار ارزش‏مند خواهد بود.     در مرور سیستماتیک[3] نویسنده یا نویسندگان برای یافتن    پاسخ سوال مورد نظر، به مطالعه مقالات و مطالعات مرتبط پرداخته، سپس با جمع‌بندی کیفی نتایج سعی در پاسخی موجز و شفاف به سوال مورد پژوهش خود دارند. به زبان ساده­تر مرور سیستماتیک نوعی جمع­بندی کیفی داده­های معتبر موجود در پاسخ به یک سوال خاص می­باشد (18)؛ در حالی که متاآنالیز[4] یا فراتحلیل عبارت است از ترکیب داده‌ها و نتایج به دست آمده از یک مرور سیستماتیک با بهره‌گیری از روش‌های آماری، یعنی پس از انجام مرور سیستماتیک که لازمه فراتحلیل است- و براساس نتایج، به یک تخمین واحد برای حل مشکل یا سوال مورد نظر دست پیدا می‌کنیم. البته هر مرور سیستماتیکی به متاآنالیز منجر نمی‌شود. چنان‏چه داده‌ها و برآوردهای خام حاصل از مرور سیستماتیک بیش از اندازه غیرهم سان نباشد، و به توان آن‏ها را با روش‌های خاص آماری با هم ترکیب کرد، فراتحلیل قابل انجام خواهد بود. در واقع فراتحلیل با استفاده از روش­های آماری و نرم­افزارها (مانند MetaWin)، مجموعه بزرگی از اطلاعات گسسته و منفرد را با هم دیگر ادغام نموده، تا به عدم هم‏سانی نتایج و علل آن‏ها پی ببرد (19). بنابراین در این پژوهش در ابتدا مروری سیستماتیک بر اثرات متقابل جانداران خاک و تغییرات اقلیم ارایه می‌گردد، و سپس به بررسی آنالیزهای متا در این مورد پرداخته می­شود.

 

1. نقش ریزجانداران خاک در تولید و مصرف گازهای گلخانه­ای

 پیش از هر چیز شایسته است که اشاره­ای داشته باشیم بر نوع و فیزیولوژی ریزجانداران هتروتروف دخیل در تولید گازهای گل‏خانه­ای، که انواع زیر را در بر می­گیرند:

 

الف. تولید کنندگان دی اکسید کربن (CO2)

میزان کربن موجود در خاک­ها به ترتیب 3/3 و 5/4 برابر کربن موجود در اتمسفر و بدن موجودات است. بنابراین خاک می­تواند محل ذخیره مناسبی برای کربن باشد (20). میزان کربن ذخیره شده در خاک بستگی به تعادل بین فتوسنتز و تنفس جامعه میکروبی خاک دارد. تنفس تمام فرآیندهایی را شامل می­شود، که به وسیله آن ریزجانداران، کربن تثبیت شده توسط گیاهان و سایر فتوسنتز­کنندگان را به صورت CO2به اتمسفر رها می­سازند، که می­توان آن را در واکنش زیر خلاصه نمود.:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + ATP                                

تنفس میکروبی در حدود 25 درصداز کل CO2          رها شده به اتمسفر از طریق طبیعی را شامل می­شود، که به نوبه خود می­تواند نقش چشم­گیری را در تغییرات اقلیمی   داشته باشد (21).

 

ب. تولید­کنندگان و مصرف­کنندگان متان (CH4)

امواج گرمایی که توسط گاز CH4به دام انداخته می­شود، 25 برابر گاز CO2 است (6). هم چنین برخلاف CO2، که اغلب منشا  آن از سوخت­های فسیلی است، ورود متان به اتمسفر از راه طبیعی (تقریباً 250 میلیون تن در سال) و فعالیت­های انسانی (تقریباً 300 میلیون تن در سال)             به گونه‏ای عمده توسط ریزجانداران متانوژن کنترل می­شود (22). متانوژن­ها ریزجاندارانی هستند شیمیولیتوتروف تا شیمیوارگانوتروف که در شرایط بی­هوازی و غنی از مواد آلی (مانند شکمبه نشخوار­کنندگان، شالیزارها، محل دفن زباله­ها و اراضی مرطوب)، طی تنفس بی­هوازی، گاز H2 را اکسید و      گاز CO2 را به عنوان گیرنده الکترون به کار می­گیرند، و      طی واکنش زیر CO2 را  به گاز CH4 احیا می­کنند:

CO2+ 2H2 → CH4 + 2H2O

هم چنین متانوژن­ها در شرایط بی­هوازی از تخمیر ترکیباتی مانند فرمات و استات می­توانند گاز متان تولید کنند (9).

              CH3COOH → CO2 + CH4                در برابر متانوژن­ها، متانوترف­ها به گونه عمده در شرایط هوازی طبق واکنش زیر متان را برای به دست آوردن انرژی اکسید می­کنند، و سالانه در حدود 30 میلیون تن متان از اتمسفر می­کاهند (22).

2CH4 + 2O2 → CO2 + 2H2O            

یادآوری می­شود که متان موجود در خاک بیش‏تر توسط متانوتروف­های نوع I (جز گاما پروتوباکتریا[5]) که میل ترکیبی زیادی با متان ندارند، و در غلظت­های بیش از       ppm 40 متان فعال می­شوند، اکسید می­گردد. اما متانی که     از پیش در هوا وجود دارد، توسط متانوتروف­های نوع II       (جز آلفا پروتوباکتریا[6]) که میل ترکیبی زیادی با متان دارند،          و در غلظت­های کم تر از ppm 12 متان فعال می­شوند، اکسید می­گردد (22). بنا به آن چه گفته شد متانوژن­ها و متانوتروف­ها هم­خوراک­ده بوده، و زمانی که تولید CH4توسط متانوژن­ها از مصرف آن توسط متانوتروف­ها پیشی گیرد، متان اضافی وارد اتمسفر شده، و پدیده گرمایش زمین تشدید می­شود (23).

 

ج. تولید کنندگان نیتروس اکسید  (N2O)و نیتریک اکسید (NO)

نیتروس اکسید و نیتریک اکسید نیز از جمله گازهایی هستند، که ورود آن ها به اتمسفر به گونه­ی عمده توسط ریزجانداران خاک به عنوان ترکیبات میانه طی فرایندهای نیتریفیکاسیون و دنیتریفیکاسیون کنترل می­شود (22). نیتریفیکاتورها (اکسید کننده­گان آمونیاک) از زیر­شاخه بتاپروتوباکتریاها[7] بوده، و به تازگی نیز ثابت شده است که برخی از آرکیاها نیز قادر به اکسید کردن آمونیاک هستند (24 و 25). دنیتریفیکاسیون توسط طیف وسیعی از باکتری­هایی که از نظر مرفولوژیکی و فیزیولوژیکی بسیار متنوع هستند، انجام می­شود (26). تولید N2O به گونه رایج از دنیتریفیکاسیون ناقص       به وجود می­آید.

 

2. اثر تغییرات آب و هوا بر جانداران خاک و رویکردهای جانداران در پاسخ به آن

اثر تغییرات اقلیم بر جانداران خاک ممکن است از      راه مستقیم (تغییر دما و میزان و توزیع بارندگی) و یا غیرمستقیم (افزایش میزان گاز CO2) باشد. پاسخ        جانداران خاک به این تغییرات ممکن است از دو راه باشد، نخست تغییرات اقلیم فیزیولوژی جامعه میکروبی­ کنونی را تغییرمی‏دهد. برای نمونه با افزایش دما رشد ریزجانداران افزایش می­یابد، و سوبسترا را با سرعت بیش‏تری دگرگون می­سازند، در این رویکرد کنترل سازوکار تغییر نمی­کند. دوم اینکه تغییر آب و هوا ممکن است ساختار جامعه میکروبی را   دگرگون سازد. در این رویکرد سرعت فرایندها و سازوکار کنترل آن ها نیز تغییر می­کند، زیرا جامعه میکروبی جدید     فیزیولوژی متفاوتی را از جامعه میکروبی اول خواهد داشت (27 و 28). تغییر در تنوع جامعه میکروبی در نهایت ممکن است برخی از گروه­های کارکردی مانند دنیتریفیکاتورها و متانوژن­ها را از بین ببرد، و یا این که موجب غالب شدن جامعه میکروبی شود،‏ که قبلاً فعالیت چشم­گیری نداشته­اند، مثلاً جامعه میکروبی که ظرفیت فیزیولوژی بالاتری در تجزیه کربن آلی خاک دارند (27 و 29). در دنباله به بحث در مورد روابط متقابل جانداران خاک و پارامترهای تغییرات آب و هوا پرداخته می­شود.

 

2-1. اثر افزایش گاز CO2 بر جانداران خاک

میزان CO2 اتمسفر با سرعت 4/0 درصد در سال  در حال افزایش است، و به نظر می­رسد تا سال 2100 غلظت آن 2 برابر میزان فعلی شود (22). 

 

الف. اثر افزایش گاز CO2 بر گیاهان

پژوهش­ها نشان داده­اند که بعید به نظر می­رسد، که    اثر افزایش گاز  CO2اتمسفر بر فعالیت و فراوانی جانداران خاک از طریق افزایش مستقیم غلظت این گاز در خلل و فرج خاک ­باشد (8). زیرا در بیش‏تر خاک­ها در حالت معمولی به دلیل تنفس خود جانداران خاک، میزان غلظت CO2 در خلل و فرج خاک (بین 1/0 تا 5 درصد و گاهی 20درصد) بیش تر از غلظت این گاز در اتمسفر (%035/0) می­باشد (30). اثر افزایش گاز  CO2بر جانداران خاک به گونه غیر­مستقیم و از راه افزایش رشد گیاهان به ویژه درختان در اکوسیستم­های خشکی می­باشد.  به سخن دیگر گیاهان از طریق افزایش فتوسنتز در پاسخ  به افزایش گاز CO2 و متعاقباً افزایش پس­ماندها و  نهشته­های ریشه[8] خود، نقش افزایش CO2اتمسفر در تامین و جریان انرژی در شبکه غذایی درون خاک را میانجی‏گری می­کنند (8). به گونه­ای که پژوهش­ها نشان داده­اند، که افزایش غلظت گاز CO2می­تواند سبب تغییرات کمی (افرایش زی‏توده) و کیفی (افزایش C/N) بخش­های هوایی، و هم چنین تغییر در کمیت و کیفیت نهشته­های ریشه در گیاهان شود (8).

رشد گیاهان تحت اتمسفر غنی از گاز CO2  سبب ایجاد بافت­های گیاهی با C/N بالا می­شود. این مساله در مرحله نخست می­تواند ناشی از افزایش کربن­گیری (فتوسنتز) و افرایش زی‏توده بخش­های هوایی گیاه باشد، و دوم اینکه این امر ممکن است ناشی از فقر نیتروژن فراهم برای گیاهان در اثر بی­جنبش شدن نیتروژن ناشی از افزایش فعالیت و فراوانی میکروب­ها در پاسخ به افزایش نهشته­های کربنی ریشه گیاهان در دراز مدت باشد، که در دنباله به شرح آن خواهیم پرداخت. به گونه عموم کمیت و کیفیت نهشته­های ریشه مانند اسیدهای آمینه، اسیدهای آلی و قندهای فراهم تحت اتمسفر غنی از گاز CO2 تغییر می­کند (31). برای نمونه بسیاری از پژوهش­ها نشان داده­اند که اتمسفر غنی از گاز CO2سبب افزایش نهشته­های ریشه در مخروطیان، درختان برگ­ریزان، گیاهان علفی و محصولات زراعی می­شود (8). افزون بر آن شواهدی نیز وجود دارد که اتمسفر غنی از گاز CO2 سبب افزایش طول عمر، قطر و نفوذ  ریشه­های مویین در خاک می­گردد (8). به سخن دیگر رشد گیاهان تحت اتمسفر غنی از گاز CO2 می­تواند سبب تغییر کمیت، کیفیت و الگوی توزیع بهتر ترشحات آلی ساده تجزیه شونده    از ریشه به ریزوسفر شود، که به نوبه خود در کوتاه مدت می­تواند رشد و فعالیت میکروبی خاک را افزایش دهد. چرا که در چنین شرایطی در اثر افزایش ترشح مواد کربنی ساده تجزیه شونده از ریشه، فراوانی جاندارن کوپیوتروف[9] خاک به دلیل داشتن Vmax و Km بالاتر در برابر جاندارن الیگوتروف[10] که دارای Vmax و Km کم تری می­باشند، غالب می­شود (32). شواهدی نیز در دست است که جانوارن درشت خاک برای برآورده کردن نیاز غذای شان مجبور به مصرف میزان بیش‏تری از پس­ماندهای گیاهی که تحت اتمسفر غنی از گاز CO2به وجود آمده­اند می­باشند، که خرد و ریز کردن ماده آلی بیش تر توسط این جانداران خود می­تواند حاکی از تسهیل تجزیه و رها­سازی بیش تر کربن خاک به اتمسفر  تحت افزایش گاز CO2اتمسفر باشد (33، 34 و 35)، اما افزایش فعالیت میکروبی ناشی از فراوانی نهشته­های ریشه   در اثر رشد گیاهان تحت اتمسفر غنی از گاز CO2دردراز مدت به دلیل اینکه خاک قادر به تامین متعادل سایر مواد معدنی هم‏سان با کربن مترشحه از ریشه نمی­باشد (36)، و از طرفی چون ریزجانداران خاک در جذب عناصر در رقابت با گیاه برتری دارند، در نتیجه افزایش فعالیت و زی‏توده میکروبی می­تواند سبب آلی شدن عناصر غذایی به ویژه نیتروژن شود.               به سخن دیگر رشد گیاهان تحت اتمسفر غنی از گاز CO2         به مدت طولانی سبب می­شود که در ابتدا کمبود کربن در خاک به وجود آید و با گذشت زمان در نهایت به کمبود کل عناصر غذایی خاک تبدیل شود (37). این مساله به نوبه خود در دراز مدت می­تواند سبب کاهش رشد گیاهان (38). و ایجاد بافت­های گیاهی برگشتی با C/N بالاتر شود (39، 40 و 41). بنابراین در دراز مدت تغییر در کمیت و کیفیت مواد آلی برگشتی می­تواند ساختار و فیزیولوژی جامعه میکروبی را به گونه مستقیم هم گام با خود دگرگون سازد (42). به عنوان نمونه در چنین شرایطی ممکن است جامعه میکروبی الیگوتروف در خاک غالب شود (28، 36، 43 و 44)، و یا اینکه در صورت افزایش C/N مواد آلی برگشتی به خاک جامعه میکروبی خاک به سمت قارچ­ها که راندمان متابولیکی بالاتر و دیواره سلولی سخت­تر (کتین و ملانین) نسبت به غشای و دیواره سلولی باکتری­ها (فسفولیپیدها و پپتیدوگلیکان)، تمایل پیدا ­کند، که در برابر تجزیه مقاوم­ترند. بنابراین در چنین اکوسیستم­هایی ذخیره­سازی کربن به دلیل غالب­شدن جامعه قارچی که  آهنگ تنفس پایین­تر دارند افزایش می­یابد (39، 40 و 41). افزون بر مسایل یاد شده در بالا به دلیل این که اغلب جامعه میکروبی خاک منابع کربنی ساده را چه به عنوان  منبع انرژی و یا منبع کربن به منابع کربنی پیچیده ترجیح می­دهند، در نتیجه برگشت مواد آلی با C/N بالاتر سبب کاهش فعالیت و تنفس میکروبی خاک می­شود (28). از  دو فرضیه بالا چنین می­توان نتیجه گیری نمود، که میزان سطح حاصل‏خیزی خاک به ویژه نیتروژن خاک تعیین کننده این خواهد بود که در صورت افزایش گاز CO2اتمسفر، خاک به عنوان منبع تولید[11] و یا ذخیره[12] کربن عمل خواهد کرد، که به نظر می­رسد در اکوسیستم­هایی که میزان نیتروژن پایین­تر از سطح بهینه است (مانند جنگل­های مناطق معتدله)، خاک به عنوان منبع تولید کربن اتمسفر    عمل خواهد کرد، و در اکوسیستم­هایی که میزان نیتروژن بالاتر از سطح بهینه است، در روندی عکس خاک به عنوان  ذخیره­گاه کربن عمل خواهد نمود (8 و 28). هر چند این دو سناریو در اسناد علمی پشتیبانان خاص خود را دارند. اما به گونه عموم بسیاری از پژوهش­ها نشان داده­اند که        افزایشCO2 اتمسفر سبب افزایش رشد گیاهان و افزایش تنفس خاک همگام با آن می­شود (23، 45 و 46)؛ به گونه­ای که افزایش کربن ورودی به خاک ناشی از این امر  بر اثر تنفس جانداران خاک دوباره به اتمسفر بر­می­گردد، تا جایی که افزایش CO2اتمسفر بر ذخیره کربن خاک بی­تاثیر است (8). البته پژوهش­های بیش‏تری در این رابطه مورد نیاز است.

ب. اثر افزایش گاز CO2بر میکروفلور خاک

اگرچه اتمسفر غنی از گاز CO2می­تواند کمیت، کیفیت و توزیع مواد آلی در خاک را تغییر دهد، اما این تغییرات مسلماً فراوانی و فعالیت همه جامعه میکروبی خاک را به یک اندازه دگرگون نمی­سازد. همان گونه که در بالا آمد به دلیل نیاز بیش‏تر جامعه باکتریایی به نیتروژن نسبت به جامعه قارچی، افزایش پس­ماندهای گیاهی با C/N بالا تحت رشد گیاهان در شرایط غنی از CO2 می­تواند در دراز مدت به نفع افزایش زیتوده قارچی تمام شود. در تایید مطلب یاد شده آنالیزهای متا نشان داده است که افزایش غلظت CO2تا دو برابر غلظتمعمولی آن در اتمسفر سبب افزایش زی‏توده قارچ­های هم زیست میکوریزای بیرونی و درونی می­شود (47 و 48). در برابر این پژوهش­ها، پژوهش­هایی نیز وجود دارد که نشان می­دهند که اتمسفر غنی از CO2می­تواند فراوانی برخی از باکترهای خاک را افزایش دهد. برای نمونه دریگو و همکاران (2009) گزارش نمودند که رشد گیاهان تحت اتمسفر غنی از CO2،فراوانی جنس­های بورخولیدا[13] و سودوموناس[14] را در ریزوسفر افزایش، در حالی که تاثیری بر گونه­های جنس باسیلوس[15] ندارد (49). هم‏چنین گزارش­های متعددی وجود دارد که فراوانی باکتری­های هم‏زیست تثبیت­کننده نیتروژن و هم چنین اندازه و تعداد گره­های ناشی از هم‏زیستی آن‏ها (50 و 51) و شمار رایزوبیال­ها (52) در خاک ریزوسفری، و سایر باکتری­های تثبیت­کننده ازت در خاک غیرریزوسفری (53)، در شرایط افزایش گاز CO2افزایش می­یابند. در رابطه با متانوتروف­ها چندین پژوهش نشان داده­اندکه افزایش CO2 اتمسفر سبب کاهش 70 درصدی در فراوانی متانوتروف­ها، و به تبع آن افزایش غلظت گاز CH4 در اتمسفر می­شود (54 و 55). این مساله ممکن است به علت اثر مستقیم افزایش میزان گاز CO2 در تغییر فیزیولوژی و فعالیت متانوتروف­ها و یا به صورت غیرمستقیم از طریق اثر     این گاز در افزایش رشد گیاهان و افزایش رطوبت و CO2 خاک که سبب افزایش فعالیت متانوژن­ها و کاهش فعالیت متانوتروف­ها می­شود، باشد (28). گزارش­های متناقضی نیز در رابطه با اثر افزایش CO2 اتمسفر بر فعالیت نیتریفیکاتورها و دنیتریفیکاتورها وجود دارد، به گونه­ای که بارنارد و همکاران (2004 و 2005)، نشان دادند که با افزایش میزان CO2 اتمسفر میزان دنیتریفیکاسیون کاهش می­یابد (56 و 57)؛ درحالی‏که هانگات (1997) و چنگ (2006)، نشان دادند که افزایش CO2 اتمسفر اثری بر میزان دنیتریفیکاسیون ندارد (58 و 59). هم چنین انیسون و همکاران (1998) و باگز (2003)، گزارش کردند که میزان N2O متصاعد شده از خاک با افزایش CO2 هوا تنها در صورتی افزایش خواهد یافت که نیتروژن معدنی به میزان کافی در دسترس باشد (54 و 60).

 

ج. اثر افزایش گاز CO2بر جانوران درشت خاک

جانوران خاک مانند پروتوزئرها، نماتدها، موریانه­ها و دم­فنری­ها در سطوح بالای تغذیه به دلیل استفاده مستقیم  از میکروفلور خاک به عنوان منبع غذا و هم چنین به گونه غیر­مستقیم با خرد و ریز کردن پس­ماندهای گیاهی، به هم زدن زیستی[16] خاک و بهبود ساختمان خاک می­توانند اثرات چشم­گیری بر چرخه کربن و سایر عناصر غذایی در اکوسیستم­های خشکی داشته باشند (9). بنابراین بررسی اثر تغییرات اقلیم بر این جانداران خاک دارای اهمیت است. اثر چشم­گیر اتمسفر غنی از CO2بر نماتدها و دم فنری­ها گزارش شده است. به گونه­ای که اتمسفر غنی از CO2 ( ppm475) در یک مرتع چرا شده سبب افزایش بسیار چشم­گیر جمعیت نماتدهای ریشه­خوار (لونگیدوروس الونگاتوس[17]) و نماتدهای شکارگر شده بود (26 و 61). سایر مطالعات اثر اتمسفر غنی از CO2بر جمعیت نماتدها را چشم­گیر اما نه بسیار گزارش نموده­اند (62، 63، 64 و 65)، هم چنین اتمسفر غنی از CO2 ( ppm550) در مزارع چغندرقند و گندم  سبب افزایش چشم­گیر در تنوع گروه­های تغذیه­ای دم فنری­ها پس از پنج سال شده بود، که نشان دهنده تغییر کیفیت  مواد آلی برگشتی به خاک تحت این شرایط می­باشد (66).

 

2-2. اثر افزایش دما بر جانداران خاک

پیش­بینی می­شود تا سال 2100 دمای اتمسفر به گونه میانگین بین 1/1 تا 4/6 درجه سانتی­گراد در سطح کره زمین افزایش یابد (22). عقیده کلی بر این است که افزایش دما سبب افزایش تنفس ریزجانداران هتروتروف خاک و افزایش رهاسازی CO2 به اتمسفر می­گردد، به گونه­ای که به طور میانگین به ازای افزایش هر دو درجه سانتی­گراد دمای اتمسفر میزان کربن از دست رفته از خاک 100 میلیون تن خواهد بود (4، 21 و 67). افزایش تنفس در اثر افزایش دما به این دلیل است که افزایش دما برای ریزجانداران خاک به مثابه یک تنش است، در شرایط تنش بهره­متابولیکی[18] (qCO2) ریزجانداران افزایش می­یابد، افزایش qCO2 نشان می­دهد که انرژی در زیست گاه از رشد به سوی نگه داری بافت­های زنده سوق پیدا کرده است. به سخن دیگر در این شرایط جانداران بیش‏تر کربن را می­سوزانند تا به زی‏توده تبدیل کنند، و در نتیجه تنفس ریزجانداران افزایش، و کارایی مصرف کربن در آن‏ها کاهش پیدا می­کند (68). اما چندین پژوهش نشان داده­ است که افزایش فعالیت میکروبی و رهاسازی CO2 با افزایش دمای هوا در طول زمان رابطه مستقیم و خطی ندارد، بلکه در ابتدا افزایشی و سپس روند کاهشی دارد، تا این که دوباره به همان تنفس معمولی خاک برمی­گردد (69). پژوهندگان چندین دلیل را برای این مساله ذکر کرده­اند که عبارتند از (I) به دلیل اینکه دامنه دمای بهینه رشد و فعالیت ریزجانداران خاک با هم متفاوتند، ممکن است افزایش دما ترکیب جامعه میکروبی را تغییر دهد، و آزادسازی کربن خاک به دلیل از دست رفتن گروه میکروبی که با شرایط آب و هوایی گذشته سازگار شده بودند، کاهش یابد. برای نمونه مونسون و همکاران (2006) و آلیسون و تریسیدر (2008) نشان داد­ند که افزایش دما در اکوسیستم­های مرتفع (آلپ) سبب کاهش پنجاه درصدی در فراوانی باکتری­ها، قارچ­ها و تنفس خاک می­شود، هم چنین ساختار جامعه میکروبی به سمت قارچ­ها گرایش می­یابد (70 و 71)، (II) گروه­های میکروبی خاک ممکن است به وسیله تغییر در فیزیولوژی­شان به دمای بالاتر خاک سازگار شوند، و در نهایت به فیزیولوژی اولیه خود و سرعت تجزیه نرمال اولیه برگردند، (III) ممکن است کمیت و کیفیت مواد آلی برگشتی ناشی از پس­ماندهای گیاهی در اثر افزایش دوره رشد گیاهان به دلیل افزایش دما تغییر کند، و همین مساله سبب تغییر در ترکیب و فعالیت جامعه میکروبی خاک شود (72 و 21) و (IV) ممکن است مواد آلی ساده تجزیه شونده که سبب تحریک اولیه فعالیت میکروبی شده در نهایت تمام شود، و یا این که برخی از مواد آلی به گونه فیزیکی و یا شیمیایی از تجزیه میکروبی به دور بمانند (73). به هر حال پیش­بینی­های تغییرات اقلیم نشان می­دهد که اگرچه افزایش دما برای بیش تر کره زمین رخ می­دهد (22)، اما اثر آن بر فعالیت­های جانداران خاک بسته  به نوع اکوسیستم متفاوت است. برای نمونه افزایش دما احتمالاً اثرات چشم­گیری را در مناطق با ارتفاع زیاد  (مناطق آلپی)، مناطق قطبی، و مناطق معتدله داشته باشد، زیرا فعالیت­های میکروبی در این مناطق اغلب به دلیل پایین بودن درجه حرارت محدود می­شود. در روندی ­عکس،  افزایش شرایط خشکی ناشی از افزایش دما ممکن است اثر بسیار چشم­گیری بر مناطق گرمسیری به دلیل تغییرات عمده در رشد ریشه گیاهان و کاهش چشم­گیر بیومس میکروبی و یا تغییر ساختار جامعه میکروبی داشته باشد (74 و 75). هر گونه افزایش دما در خاک­های مناطق یخ زده (مناطق قطبی و آلپی) به دو دلیل بسیار خطرناک خواهد بود، نخست اینکه افزایش دما در خاک­های یخ زده[19] مناطق قطبی، سبب آب شدن یخ­ها شده و می­تواند منابع عظیمی از مواد آلی (در حدود 4000 میلیون تن) را در معرض تجزیه قرار دهد، و بر میزان فعالیت جانداران خاک و متعاقباً CO2 اتمسفر اثر مثبت داشته باشد (76). دوم این که آب گرفتگی ناشی از آب شدن یخ­ها می­تواند شرایط بی­هوازی را که برای فعالیت متانوژن­ها مناسب است، را فراهم نماید (21). هم چنین در مناطق معتدله افزایش دما می­تواند اثرات مشابه را داشته باشد (77 و 78). بنا به آن چه گفته شد میزان بارندگی (رطوبت خاک) تعیین کننده چگونگی پاسخ جانداران خاک در برابر افزایش دما خواهد بود؛ به گونه­ای که چنان چه میزان بارندگی (رطوبت خاک) محدود کننده نباشد، افزایش دما سبب بهبود فعالیت و کارایی جامعه میکروبی، افزایش تجزیه ریشه و سایر پس­ماندهای گیاهی و در نهایت خروج بیش‏تر کربن از خاک خواهد شد، اما چنان چه میزان بارندگی (رطوبت خاک)    محدود کننده باشد، افزایش دما سبب ممانعت بیش‏تر کارکردهای میکروبی، کاهش تجزیه ریشه و سایر پس­ماندهای گیاهی و در نهایت کاهش خروج کربن از خاک خواهد شد (79 و 80). بنابراین به دلیل شرایط آب و هوایی ایران به نظر می­رسد، افزایش دما سبب ممانعت از کارکردهای میکروبی  در این اقلیم شود. در دنباله به اثر دما بر فعالیت و فراوانی جاندران خاک به گونه جداگانه پرداخته می­شود.

 

الف. اثر افزایش دما بر گیاهان

پژوهش­ها نشان داده است که افزایش دما می­تواند ترکیب گونه­های گیاهی را در یک جمعیت طبیعی تغییر دهد. به گونه­ای که افزایش دما به اندازه سه درجه سانتی­گراد می­تواند باعث پراکندگی بیش‏تر گونه­های گیاهی و یا حتی       تمام جوامع گیاهی به سمت دو قطب زمین شود، که این       به نوبه خود می­تواند به گونه غیرمستقیم اثر چشم­گیری         بر جانداران خاک داشته باشد (35). اما این اثر افزایش دما        بر تنوع و فراونی جامعه میکروبی خاک زمانی موثر خواهد بود، که میزان رطوبت خاک در حد بهینه باشد، به سخن دیگر    عدم‏وجود رطوبت کافی در خاک می­تواند اثر تنوع جامعه گیاهی را بر فراوانی و فعالیت جانداران خاک را بی­اثر سازد (80). افزون بر میزان رطوبت خاک چگونگی اثر افزایش دما بر رشد ریشه و ریزجانداران وابسته به آن، بسته به دمای بهینه رشد گونه­های گیاهی متفاوت است، به گونه­ای که گیاهانی که در حال حاضر در دمایی کم‏تر از دمای بهینه­اشان در حال رشد هستند، احتمالاً با افزایش دما رشد ریشه آن ها افزایش یابد، درحالی‏که گیاهانی که در حالت کنونی تحت دمای بهینه و یا بالای بهینه خود رشد می­کنند، احتمالاً افزایش دما سبب کاهش رشد ریشه و جانداران وابسته به آن خواهد شد (81). پژوهش­ها نشان می­دهند زمانی که دما افزایش می­یابد، تنفس نگه ­داشت ریشه­های مویین اغلب گونه­های گیاهی افزایش می­یابد، این مساله         به نوبه خود سبب کاهش طول عمر بهینه ریشه­های مویین و برگشت زود هنگام آن ها به خاک می­شود (82). به سخن دیگر افزایش دما با طول عمر ریشه­های مویین رابطه عکس دارد (83، 84 و 85). با چنین سازوکاری، افزایش دما سبب تسریع برگشت کربن به خاک از طریق ریزش ریشه­های مویین می­شود (86). در تایید مطلب یاد شده تجزیه­های متا هم نشان می­دهد که میزان برگشت ریشه­های مویین از شمال به طرف       مناطق گرمسیری افزایش می­یابد (87). در برابر این پژوهش­ها لو و همکاران (2013) با شبیه­سازی گرمایش زمین به اندازه     دو درجه سانتی­گراد به وسیله اشعه مادون قرمز به مدت        ده سال در یک چمن­زار تفاوت چشم­گیری را در ترکیب     جامعه گیاهی بین شاهد و خاک حرارت داده شده         مشاهده نکردند (88).

 

ب. اثر افزایش دما بر میکروفلور خاک

اگرچه پاسخ ریزجانداران خاک نسبت به افزایش دما ممکن است موقتی باشد (89). اما به گونه عموم افزایش دما     در دامنه دمایی بهینه فعالیت جانداران خاک (معمولاً 28 تا 37 درجه­سانتی­گراد)، سبب افزایش فعالیت میکروبی، تنفس کل، نیتریفیکاسیون، معدنی شدن فسفر و نیتروژن خاک می­شود (90). اثر افزایش دما بر جانداران خاک ممکن است از طریق تغییر در ترکیب جمعیتی جانداران خاک (89)، تغییر در قابلیت دسترسی سوبسترا (21 و 91)، تغییر در کیفت پس­ماندهای حاصل از گیاهانی که تحت شرایط گرم­تر رشد کرده­اند، و       در نهایت تغییر در تنظیمات فیزیولوژیک خود جانداران خاک باشد (92). در این رابطه گزارش­هایی وجود دارد که افزایش دما کلنیزاسیون میکوریزایی ریشه گیاهان را به گونه مستقیم         از طریق افزایش رشد قارچ­ها و به گونه غیر­مستقیم از طریق افزایش رشد گیاهان افزایش می­دهد (92). برای نمونه گاویتو و همکاران (2005) دریافتند که افزایش دما سبب افزایش رشد هیف­های بیرونی و هم چنین افزایش جذب سوبسترای کربنی قابل دسترس می­گردد (93). هم چنین گرمایش زمین سبب افزایش هیف قارچ­های میکوریزای درونی گلوموس موسه[20]           در ارتباط با گیاه پلانتاگو لانسولاتا[21] شده بود (92).              به گونه مشابه افزایش دما سبب انتقال مواد فتوسنتزی بیش‏تر به قارچ گلوموس موسه در ارتباط با گیاه یاد شده، شده بود؛       به گونه­ای که ساختارهای ذخیره­ای (وزیکول) کاهش و         رشد هیف­ها در قارچ هم زیست افزایش یافته بود (94).          هم چنین لو و همکاران (2013) با شبیه­سازی گرمایش زمین به اندازه دو درجه سانتی­گراد به وسیله اشعه مادون قرمز          به مدت ده سال در یک چمن­زار در اوکلاهمای آمریکا و سپس ردیابی تغییرات جانداران خاک از طریق استخراج مستقیم DNA از خاک (مطالعات متاژنومیکس[22]) دریافتند که فراوانی ژن­های مربوط به فعالیت­های متابولیسمی کربن فراهم           مانند تجزیه سلولز (13+)درصد، تولید CO2(10+)درصد، متابولیسم گلیسرین(13+)درصد و تجزیه بتا-گلوکورونید (22+)درصد، بیش‏تر شده بود، در حالی که فراوانی ژن­های مربوط به فعالیت­های متابولیسمی کربن سخت مانند        تجزیه کتین (9-)درصد و لیگنین (18-)درصد و هم‏چنین تخمیر کاهش یافته بود (88). این یافته­ها با یافته­های ژاو و همکاران (2012)، که افزایش میزان کربن فراهم (8+)درصد و کربن سخت و هم چنین افزایش تنفس خاک (افزایش خروج 31 درصدی  CO2از خاک) را در همین منطقه گزارش کردند، هم­خوانی دارد (95). در رابطه با چرخه نیتروژن فراوانی ژن­های مربوط به دنیتربفیکاسیون (12+)درصد افزایش یافته بود،       درحالی‏که برخلاف مطالعات  ژاو و همکاران (2012) که افزایش ژن­های مربوط به تثبیت نیتروژن را گزارش کرده بودند (95)، در این پژوهش افزایشی در مقایسه با شاهد مشاهده نشد. اما فراوانی ژن­های مربوط به چرخه سایر عناصر  مانند فسفر تغییری نکرده بود (88). هم چنین در این پژوهش میزان فراوانی ژن­های اسپورزایی و مسیرهای مربوط به آن مانند آبگیری هسته اسپور (5+)درصد و جوانه­زنی اسپور (12+)درصد و ژن­های با میزان بالای بازهایی آلی گوانین و سیتوزین (3+) درصدافزایش یافته بود، که نشان دهنده آن است که میزان مقاومت باند گوانین و سیتوزین در مقابل دما بیش‏تر است (96). این مساله (بالا بودن بازهایی آلی گوانین و سیتوزین)      با غالب بودن اکتینوباکتریاها[23]، پرتئوباکتریاها[24]، اسیدوباکتریاها[25]، پلانکتومایسیتیس[26] و باکتروئیدتیس[27] در خاک حرارت داده شده هم­خوانی دارد. اما فراوانی قارچ­ها به ویژه آسکومایکوتاها[28] و بازیدیومایکوتاها[29] در خاک حرارت داده شده کاهش یافته بود (88). هم چنین پژوهش­ها نشان می­دهد که چنان چه سایر فاکتورها محدود کننده رشد وجود نداشته باشند، افزایش دما می­تواند سبب افزایش فعالیت هر دوی متانوژن­ها و متانوترف­ها شود. اما بیلان CH4 وارد شده به اتمسفر در اکوسیستم­های مختلف متفاوت است. مثلاً افزایش دما در مناطق توندرا (قطبی) به دلیل افزایش رشد گیاهان، تغییر سطح آب زیرزمینی و میزان رطوبت خاک، ممکن است فعالیت متانوژن­ها را تحریک و سبب افزایش رهاسازی CH4 به اتمسفر شود (بیلان مثبت)،     درحالی‏که در سایر مناطق کاهش رطوبت و خشکی خاک ممکن است سبب افزایش قابلیت دسترسی اکسیژن و       اکسید شدن CH4 و کاهش رهاسازی CH4 به اتمسفر شود (بیلان منفی) (97). گزارش­های متناقضی نیز در رابطه با       اثر دما بر فعالیت نیتریفیکاتورها و دنیتریفیکاتورها وجود دارد، به گونه­ای که بارنارد و همکاران (2005) نشان دادند که افزایش دما بر فعالیت این موجودات چشم­گیر نبوده (57)، در حالی که آورهامی و همکاران (2003) نشان دادند که میران N2O       وارد شده به اتمسفر به دلیل تغییر ساختار جامعه باکتریایی اکسید کننده آمونیاک در دماهای بالا کاهش می­یابد (98).

 

ج. اثر افزایش دما بر جانوران درشت خاک

افزون بر باکتری­ها و قارچ­ها، پژوهش­ها نشان می­دهند که افزایش دما بر فراوانی و فعالیت سایر جانداران خاک نیز موثر است. برای نمونه هارت و همکاران (1996) گزارش نمودند که افزایش دما در چمن­زارهای مرطوب دامنه کوه­های آلپ سبب افزایش زیتوده جانوران درشت و متوسط شده بود (99)؛ در حالی‏که در مناطق خشک سبب کاهش زی‏توده جانوران     مذکور، شده بود. هم چنین بریونز و همکاران (2009)      گزارش کردند که افزایش دما به اندازه 5/3 درجه سانتی­گراد     در طول دو سال در یک چمن­زار سبب تغییر در جامعه زنده خاک شده بود؛ به گونه­ای که اگرچه افزایش دما اثری بر رشد بخش هوایی گیاهان و تنفس خاک نداشت، اما سبب افزایش رشد ریشه، کاهش چشم­گیر در کرم­های حلقوی کم­تار[30]        شده بود؛ به گونه­ای که تمام کرم­های خاکی سطحی­زی[31] ناپدید شده بودند، و تمامی کرم­های گل دانی[32] هم برای فرار از گرما به طرف پایین حرکت کرده بودند. هم چنین شمار موریانه­های پروتواستیگماتا[33] کاهش، اما جمعیت موریانه­های قارچ­خوار افزایش یافته بود (100). این پژوهش به وضوح نشان می­دهد که افزایش دما تمایل غذایی جانداران خاک را از طرف باکتری­­خواران به طرف قارچ­خواران سوق می­دهد. این پژوهندگان چنین نتیجه­گیری کردند که افزایش دما بر جامعه هتروتروف خاک اثر چشم­گیری دارد به گونه­ای که سبب افزایش تنفس، کاهش ماده آلی خاک و افزایش معدنی شدن نیتروژن خاک می­شود. هم چنین آنالیزهای متا نشان می­دهد که افزایش دما در بالای حد بحرانی 16 درجه سانتی­گراد جمعیت            کرم­های گل‏دانی را به گونه فزاینده­ای کاهش می­دهد (101). هم چنین سیمونس و همکاران (2009) گزارش کردند که افزایش دما سبب کاهش چشم­گیر در فراوانی نماتدها می­شود (14). هم چنین دونگ و همکاران (2013) با شبیه­سازی گرمایش زمین (یک درجه سانتی گراد) به وسیله اشعه مادون قرمز در دو سیستم بدون شخم و شخم رایج تحت کشت ذرت دریافتند که افزایش دما سبب افزایش تنوع نماتدها در هر       دو نوع سیستم کشت در ابتدای رشد شده بود، اگرچه تنوع     در سیستم بدون شخم در پایان رشد کاهش یافت. اما بر خلاف تنوع افزایش دما اثری بر افزایش فراوانی نماتدها در هر         دو سیستم شخم نداشت. روی هم رفته این پژوهندگان      چنین نتیجه­گیری کردند که افزایش دما به اندازه                 یک درجه سانتی­گراد اثر اندکی بر فراوانی و تنوع نماتدهای خاک دارد (102). هم چنین هودکینسون و همکاران (1994) و کولسون و همکاران (1996) گزارش کردند که به گونه عموم    به نظر می­رسد که موریانه­ها در برابر دم­فنری­ها نسبت به دما و خشکی حساس­ترند (103 و 104). گزارش­هایی که در پیش آمد اثر افزایش دما بر جانداران درشت خاک را  به وضوح نشان می­دهد، در حالی که غیرقابل پیش­بینی بودن این اثرات را نیز خاطر نشان می­کند.

2-3. اثر تغییرات رطوبت بر جانداران خاک

بر خلاف افزایش دما که پیش­بینی­های تغییرات اقلیم نشان می­دهند که افزایش آن برای بیش‏تر کره زمین رخ می­دهد (22). اما به نظر می­رسد که تغییر در میزان نزولات جوی بیش‏تر منطقه­ای و محلی باشد؛ به گونه­ای که در برخی مناطق ممکن است نزولات جوی افزایش و در مناطق دیگر کاهش یابد. افزون بر آن الگوی توزیع مکانی و زمانی بارندگی نیز        ممکن است دگرگون شود. به هر گونه رطوبت نیز یکی از فاکتورهایی کلیدی است که بر ساختار و فیزیولوژی جامعه زنده خاک اثرگذار است. این اثر می­تواند به گونه مستقیم (اثر رطوبت بر فعالیت­های فیزیولوژیک) و غیرمستقیم (اثر رطوبت خاک     بر روی میزان و سرعت پخش گازها و قابلیت دسترسی اکسیژن در خاک) باشد. برای نمونه کناپ و همکاران (2008)       نشان دادند که در یک چمن­زار با رژیم رطوبتی مزیک اثر الگوی بارندگی (افزایش شدت و فاصله بین دو بارندگی) بر رشد گیاهان و جانداران خاک بیش‏تر از میزان بارندگی است (105). هم چنین فای و همکاران (2008) گزارش کردند که        افزایش زمان بین دو بارندگی در یک چمن­زار معتدله سبب کاهش تنفس میکروبی خاک می­شود، و به طور هم زمان سبب افزایش میزان کربن ورودی به خاک از طریق افزایش کربن­گیری (فتوسنتز) در گیاهان می­شود (106).

در روندی مشابه با دما، رطوبت در اکوسیستم­های مختلف می­تواند اثرهای ناهم‏گونی را بر فعالیت­های میکروبی خاک داشته باشد، برای نمونه در اکوسیستم­هایی که رطوبت در حد بهینه نیست، خشکی طولانی مدت ممکن است رشد میکروبی و به تبع آن تجزیه ترکیبات آلی را محدود کند (107). به هر گونه خشک شدن خاک در برخی اکوسیستم­ها ممکن است بر روی جریان کربن اثر منفی داشته باشد، در حالی که در برخی اکوسیستم­ها (مناطق مرطوب و خاک­های پیتی) این امر ممکن است سبب قابلیت دسترسی بیش‏تر اکسیژن و افزایش رهاسازی CO2به اتمسفر شود (108). روی هم‏رفته پیش­بینی اثر تغییرات بارندگی بر جانداران خاک به دلایل زیر اگر ناممکن نباشد مشکل است این دلایل عبارتند از: (I) اصولاً الگوی توزیع و میزان  نزولات جوی در آینده در یک منطقه خاص غیر­قابل پیش­بینی است، (II) در مقایسه با افزایش دما و گاز CO2اتمسفر میزان اطلاعات در رابطه با چگونگی پاسخ مستقیم جانداران خاک به تغییرات میزان بارندگی اندک است، افزون بر آن گزارشات متناقضی نیز در رابطه با اثر رطوبت خاک بر تغییرات کربن خاک در اثر نهشته­های ریشه گیاهان وجود دارد، برای نمونه سانتاتونیو و هرمان (1985)، و میتچل و همکاران (1999)، نشان دادند که میزان کربن خاک با افزایش میزان آب قابل دسترس خاک افزایش می­یابد (109 و 110). در حالی که کومیاو و کیممون (1989) نشان دادند که میزان کربن خاک با افزایش میزان آب قابل دسترس خاک کاهش می­یابد (111)، این مساله احتمالاً به دلیل افزایش فعالیت ریزجانداران در اثر افزایش آب قابل استفاده خاک، و به تبع آن مصرف کربن قابل دسترس خاک باشد. هم چنین گوور و همکاران (1992) و هندریکس و همکاران (2006) نیز گزارش کردند، که افزایش میزان آب قابل دسترس خاک    بر میزان کربن خاک تاثیری ندارد (112 و 113) و (III) اطلاعات کافی در مورد این که افزون بر دوره­های خشکی و رطوبت، تغییر در میزان تبخیر و تعرق ناشی از تغییرات محیطی چگونه بر میزان رطوبت خاک تاثیر می­گذارد، وجود ندارد. اما   به گونه عموم تصور می­شود به دلیل تغییر در هیدرولوژی کل دنیا در اثر بارندگی­های شدید، میزان آب خاک در آینده افزایش یابد (8). بنابراین تصور می­شود که در آینده در اثر تغییر    نزولات جوی تنوع و فراوانی جانداران خاک بیش تر شود،     چرا که در مقایسه با خاک­های خشک، خاک­های با    رطوبت بیش‏تر دارای تنوع و سرعت تجزیه میکروبی بالاتر، سرعت برگشت میکروبی بالاتر و جامعه نیرومندتری از جانواران متوسط و درشت خاک می­باشند (35)، ازسویی بیماری­های خاک زاد در مقایسه با خاک­های خشک مشکل­سازتر خواهند بود (114).  

به عنوان یک نتیجه، مطالعات اندکی در رابطه با اثر    هم‏زمان تغییر در میزان بارندگی و افزایش CO2و دما انجام شده است، اما بنا به آن چه در پیش بحث شد و گزارش­هایی که وجود دارد، از میان سه عامل تغییرات اقلیم،  یعنی تغییر در میزان بارندگی، افزایش CO2و دما، وجود آب اولین شرط لازم برای تغییر در کارکردهای اکوسیستم مانند ترکیب جامعه گیاهی و میکروبی یا فعالیت­های آنزیمی می­باشد (115، 116 و 117).  

 

3. تجزیه­های متا یا فراتحلیل 

آن چه در پیش آمد یک مرور سیستماتیک بر اثرات متقابل جانداران خاک و تغییرات اقلیم بود، که ممکن است نتواند خواننده را از این که به یک نتیجه کلی از  اثر پارامترهای اقلیمی بر جانداران خاک برسد، را اغنا نماید. بنابراین آبلنکین­شیپ و همکاران (2011) با تلفیق 75 پژوهش در رابطه با چگونگی پاسخ جانداران مختلف خاک در برابر تغییرات اقلیمی چنین اظهار کردند که پاسخ جانداران خاک به تغییرات آب و هوا به وسیله تجزیه­های فرا­تحلیل قابل پیش­بینی است، به گونه­ای که پاسخ این جانداران به افزایش میزان CO2اتمسفر به اندازه عرض بدن، گروه تغذیه­ای و نوع روی کرد آزمایش (مزرعه­ای یا گل خانه­ای) وابسته است. درحالی‏که چگونگی پاسخ جانداران خاک به تغییرات دما و بارندگی تنها به اقلیم محلی و نوع اکوسیستم بستگی دارد (118).

 

الف. فرا تحلیل اثر افزایش CO2 بر جانداران خاک

همان­گونه که در بالا آمد پاسخ جانداران خاک           به افزایش میزان CO2اتمسفر به اندازه عرض بدن، گروه تغذیه­ای و نوع روی کرد آزمایش (مزرعه­ای یا گل خانه­ای) وابسته است. تجزیه­های فرا­تحلیل توسط آبلنکین­شیپ و همکاران (2011) نشان داد که از نظر اندازه عرض بدن، فراوانی جانداران میکروفلور و میکروفون به افزایش میزان گاز CO2اتمسفر پاسخ مثبت نشان می­دهند، درحالی‏که مزوفون­ها به این امر پاسخ منفی دادند. از نظر نوع روی کرد آزمایش (مزرعه­ای یا گل خانه­ای)، زمانی که پژوهندگان یاد شده نتایج آزمایشات گل خانه­ای و مزرعه­ای را از هم جدا کردند، دریافتند که روابط بین ویژگی­های جانداران خاک و افزایش میزان گاز CO2چشم­گیر نیست. به سخن دیگر اثرات افزایش گاز CO2   بر جانداران خاک بیش تر در شرایط گل خانه­ای رخ داده است تا مزرعه. از نظر گروه تغذیه­ای افزایش میزان گاز CO2به گونه چشم­گیری سبب افزایش جمعیت خرده­ریزخواران شده بود،     درحالی‏که بر فراوانی گیاه خوارها، باکتری­خوارها، قارچ­خوارها و شکارگرها تاثیری نداشت (118). به سخن دیگر فراوانی میکروفلور و میکروفان خاک به ویژه خرده­ریزخواران با افزایش گاز CO2افزایش می­یابد، که نشان گر کمبود کربن فراهم    برای این جانداران تحت غلظت معمولی اتمسفر است؛          در‏حالی‏که جانداران خاک در سطوح بالای تغذیه به این امر پاسخی نشان ندادند (118). بنابراین دسته­بندی­های کارکردی (مانند گروه­های تغذه­ایی و اندازه بدن) در توصیف چگونگی پاسخ جانداران خاک به افزایش CO2اتمسفر سودمندتر از طبقه­بندی سیستماتیک این جانداران است (119). این مساله شاید به این دلیل باشد که در شرایط افزایش میزان CO2اتمسفر، خلل و فرج ریز خاک که دارای میران کربن و آب فراهم بیش‏تری هستند، برای جانداران ریز قابل دست‏یابی است (49 و 120). دلیل دیگر می­تواند این باشد که در شرایط افزایش میزان CO2اتمسفر، میزان خاک دانه­سازی که ریززیست گاه­های پایدار بیش‏تری را برای قارچ­ها و باکتری­ها   به وجود می­آورد (2)، و هم چنین موجب جداسازی مکانی بیش‏تر شکار و شکارگر می­گردد، افزایش می­یابد (121). هم‏چنین افزایش جمعیت خرده­ریزخواران به افزایش CO2  ممکن است ناشی افزایش آب فراهم ناشی از تغییرات      نزولات جوی نیز باشد، زیرا در تجزیه­های فرا­تحلیل این دسته از جانداران خاک همین پاسخ را در برابر افزایش آب فراهم ناشی از تغییرات نزولات جوی از خود نشان داده­اند (118). بنا به    آن چه گفته شد نوع رده جانداران، نوع اکوسیستم، میانگین دما و بارندگی سالیانهو میزان گاز CO2  در چگونگی پاسخ جانداران خاک به افزایش میزان CO2اتمسفر             در این پژوهش تاثیری نداشته­اند. هم چنین نتایج این تجزیه نشان داد که اثر مثبت افزایش گاز CO2 بر افزایش فراوانی جانداران خاک با گذشت زمان کاهش می­یابد، و پس از گذشت یک دوره خاص (سه سال) جانداران خاک به این امر دیگر پاسخی نشان نمی­دهند، همان­گونه که در پیش یادآوری شد، این مساله احتمالاً به این دلیل است که وضعیت عناصر غذایی خاک از کمبود کربن در ابتدا به سمت کمبود کل عناصر غذایی پیش می­رود (37). در برابر این پژوهش تجزیه­های فرا­تحلیل توسط وان گروینیگین و همکاران (2011) نشان داد که اثر اصلی افزایش گاز CO2اتمسفر بر سیستم خاک، افزایش خروج گازهایی مانندN2O از خاک است که شدت خروج گازها با گذشت زمان افزایش می­یابد.

 

ب. فرا تحلیل اثر افزایش دما بر جانداران خاک

همان­گونه که در بالا آمد چگونگی پاسخ         جانداران خاک به افزایش دما تنها به نوع اکوسیستم و        اقلیم محلی (دما و بارندگی سالیانه) وابسته است. به گونه­ای که تجزیه­های فرا­تحلیل توسط آبلنکین­شیپ و همکاران (2011) نشان داده است که افزایش دما به احتمال زیاد سبب       کاهش چشم­گیر فراوانی جانداران خاک در خاک­هایی می­شود که دارای میانگین دما و بارندگی سالیانه پایین­تری می­باشند.   به سخن دیگر اثر کاهشی، افزایش دما بر کاهش جانداران خاک بیش‏تر در اقلیم­های سردتر و خشک­تر اتفاق می­افتد. نتایج تجزیه­های فرا­تحلیل، این تفسیر را که افزایش دما ناشی از تغییرات اقلیم می­تواند اثرات چشم­گیری را بر کاهش جانداران خاک در بیش‏تر مناطق ایران داشته باشد را تایید می­کند.     چرا که در بیش‏تر مناطق کشور ایران یا میانگین دما و بارندگی سالیانه پایین و یا دست کم یکی از این شرایط وجود دارد.   برای نمونه شریفی و همکاران (2012) براساس طبقه­بندی کوپن، منطقه قروه کردستان را با میانگین دما و بارندگی سالیانه به ترتیب C◦ 4/11 و 339 میلی­متر را  یک منطقه سرد با تابستان­های خشک گزارش کرده­اند (68). کوتاه سخن اینکه کشور ایران در اقلیم خشک و نیمه خشک واقع شده است.

 علت کاهش فراوانی جانداران خاک در اثر افزایش دما شاید به این دلیل باشد که جانداران خاک برای فرار از گرما     به عمق خاک می­روند که پژوهندگان از آن نمونه­برداری نکرده­اند (101). هم چنین علت این کاهش می­تواند ناشی از      تنش خشکی (104 و 123) و یا مردن در اثر تنش گرمایی (100 و 103) باشد. این احتمال نیز وجود داراد که ترکیب جمعیتی جانداران خاک در اثر افزایش دما با کاهش گونه­هایی که به شرایط سرد (103) و یا شرایط مرطوب (123)، گذشته سازگار شده بودند، باشد. در تجزیه­ فرا­تحلیل انجام شده توسط آبلنکین­شیپ و همکاران (2011) پاسخ جانداران خاک به افزایش دما رابطه چشم­گیری با میزان بزرگی افزایش دما نداشت، اما این پاسخ به گونه چشم­گیری با طول دوره     افزایش دما رابطه مستقیم داشت. به سخن دیگر اثر افزایش دما بر کاهش فراوانی جانداران خاک با گذشت زمان شدت می­یابد. این مساله احتمالاً به دلیل شدت کاهش آب فراهم در اثر افزایش دما در طول زمان باشد (99، 124 و 125). به گونه­ای که افزایش دما در اقلیم­های خشک­تر یک رابطه متقابل منفی مهم را بین افزایش دما و آب فراهم را در این مناطق             به وجود می­آورد. بنابراین افزایش دما کمبود رطوبت برای موجودات خاک را در مناطق خشک و نیمه خشک تشدید می­کند.

 

ج. فرا­تحلیل اثر تغییرات بارندگی بر جانداران خاک

 همان­گونه که در پیش آمد تجزیه­ فرا­تحلیل نشان داد که اثر مثبت بارندگی بر فراوانی جانداران خاک در میان رده­ها، گروه­های تغذیه­ای مختلف با اندازه عرض بدن متفاوت، یکسان بود. اما اثر این عامل بر جانداران خاک بسته به نوع اکوسیستم متفاوت بود، و نوع پوشش گیاهی نقش عمده­ای را در چگونگی پاسخ جانداران خاک در مقابل تغییرات بارندگی بازی می­کند. به گونه­ای که با افزایش بارندگی میزان فراوانی رده­های مختلف جانداران خاک در جنگل­های سوزنی برگ شمالی،           جنگل­های کاج و جنگل­های برگ­ریزان افزایش می­یابد،         درحالی‏که اثری بر جمعیت جانداران خاک در علف­زارها، بوته­زارها یا اکوسیستم­های توندرا ندارد. این مساله شاید به این علت باشد که در اکوسیستم­های غیرجنگلی، فعالیت و فراوانی جانداران خاک بیش‏تر توسط کربن فراهم محدود می­شود، تا میزان رطوبت. درحالی‏که در اکوسیستم­های جنگلی فراوانی جانداران خاک بیش‏تر به وسیله کمبود بارندگی به ویژه در اقلیم­های خشک محدود می­شود. به سخن دیگر از میان فاکتورهای محدود کننده رشد در اکوسیستم­های غیر­جنگلی، کربن فراهم و در اکوسیستم­های جنگلی، میزان رطوبت فراهم در درجه اول اهمیت قرار دارند. علت این مساله احتمالاً به دلیل اثرات فیزیکی نزولات جوی در خرد و ریز کردن پس­ماندهای گیاهی (126)، کمبود آب در میان لایه­های پس­ماندهای گیاهی در مقایسه با افق­های معدنی خاک (127) و یا رقابت بین درختان و جانداران خاک برای رطوبت در شرایط کمبود رطوبت فراهم در مناطق جنگلی باشد (128). در تایید این مطلب تجزیه­های فرا­تحلیل نشان داد که حساسیت جانداران خاک به خشکی در لایه­های آلی بیش‏تر از لایه­های معدنی است (118). بنابراین بارندگی تمامی سطوح تغذیه­ای و رده­ها را به ویژه در اکوسیستم­های جنگلی محدود می­کند (118). اثر افزایش بارندگی بر افزایش جانداران خاک با گذشت زمان تشدید می­شود، به سخن دیگر اثر مثبت بارندگی بر فراوانی جانداران خاک در دراز مدت اتفاق می­افتد. این مساله نشان دهنده آن است که تغییرات دایمی در آب فراهم خاک سبب تغییرات پایدار در اندازه جمعیت جانداران خاک می­شود.

 

نتیجه­گیری

نتایج این مطالعه مروری نشان می­دهد که جانداران خاک به ویژه ریزجانداران به عنوان یکی از عوامل موثر         در تغییرات اقلیمی در تولید و مصرف گازهای گل خانه­ای (دی­اکسید­کربن، متان، نیتروس­اکسید و نیتریک­اکسید) نقش اساسی دارند. از طرفی درک چگونگی پاسخ جانداران خاک به تغییرات اقلیمی به دلیل عواملی مانند تنوع زیاد و به گونه عمده ناشناخته خود جامعه زنده خاک، تنوع اکوسیستم­ها، کاربری­های گوناگون اراضی و تفاوت­های مدیریتی حاکم بر آن ها بسیار پیچیده است. اما آن چه از نتایج این مطالعه بر­می­آید این است که اثر افزایش CO2بر جانداران خاک به گونه غیرمستقیم و از طریق افزایش فتوسنتز در گیاهان است، به گونه­ای که افزایش CO2اتمسفر سبب افزایش کمی کربن ورودی به خاک از طریق افزیش پس­ماندها و نهشته­های ریشه گیاهان، اما کاهش کیفیت پس­ماندها (افزایش C/N) می­شود. روی هم رفته باور عمومی بر این است که افزایش CO2اتمسفر سبب افزایش فعالیت و فراوانی ریزجانداران خاک می­شود، به گونه­ای که افزایش کربن ورودی به خاک ناشی از این امر بر اثر تنفس جانداران خاک دوباره به اتمسفر بر­می­گردد، تا جایی که افزایش CO2اتمسفر بر ذخیره کربن خاک بی تاثیر است. اما اثر تغییر در نزولات جوی و درجه حرارت بر جانداران خاک به گونه مستقیم و غیر­مستقیم (از طریق تغییر در فیزیولوژی، ساختار و رشد گیاهان) می­باشد. اثر دما بر فعالیت و فراوانی جانداران خاک به میزان رطوبت خاک و دمای بهینه رشد گیاهان و جانداران خاک دارد. به گونه­ای که افزایش دما در مناطقی که درختان در دمای پایین­تر از دمای بهینه خود رشد می­کنند، و در مناطقی که رطوبت خاک چه با آب شدن یخ­ها در اثر افزایش دما (مناطق آلپی و قطبی) و یا خود نزولات جوی (مناطق معتدله) تامین شود، افزایش دما سبب افزایش فعالیت و فراوانی جانداران خاک می­شود؛ به گونه­ای که باور عمومی      بر این است که در این مناطق افزایش دما سبب افزایش فعالیت ریزجانداران هتروتروف و کاهش ذخیره کربن خاک می­شود. اگرچه شواهدی وجود دارد که ممکن است جانداران خاک در نهایت به شرایط دمایی جدید عادت کنند و تنفس خاک        به حالت معمولی خود برگردد. هم چنین نتایج این مطالعه نشان داد که در اثر افزایش دما و CO2اتمسفر جریان انرژی در خاک بیش‏تر در مسیر قارچ­ها می­افتد تا باکتری­ها. اما پیش­بینی چگونگی پاسخ جانداران خاک به تغییرات بارندگی مشکل است، و به فاکتورهای گوناگونی مانند نوع منطقه،         چگونگی تغییر در الگوی شدت و میزان کل بارندگی و    چگونگی پاسخ پوشش گیاهی موجود وابسته است. هم‏چنین   در این بررسی روی هم رفته نتایج حاصل از مرور سیستماتیک با نتایج تجزیه­های فرا­تحلیل هم­خوانی داشتند، به گونه­ای که نتایج حاصل از تجزیه­های فرا­تحلیل نشان می­دهد که پاسخ جانداران خاک به افزایش میزان CO2اتمسفر به اندازه بدن، گروه تغذیه­ای و نوع روی کرد آزمایشی (مزرعه­ای و گل خانه­ای) وابسته است؛ در حالی که چگونگی پاسخ جانداران خاک   به تغییرات دما و بارندگی به اقلیم محلی و نوع اکوسیستم وابسته است. هم چنین نتایج تجزیه­های فرا­تحلیل نشان می­دهد که اثرات افزایش CO2بر جانداران خاک با زمان کاهش، در حالی که اثر دما و تغییر در بارندگی با زمان شدت می­یابد. هم‏چنین نتایج این مطالعه نشان می­دهد که پژوهش­های اندکی در رابطه با اثر هم زمان پارامترهای تغییر اقلیم یعنی تغییر     در میزان بارندگی و افزایش CO2و دما انجام شده است،       به دلیل این که اثر هر کدام از پارامترهای یاد شده بر     جانداران خاک از هم دیگر مستقل نمی­باشد، لذا نگارنده­گان پیشنهاد پژوهش­های سنجش اثر هم زمان پارامترهای اقلیمی بر جانداران خاک را می­نمایند.

 

منابع

  1. Burdass, Dariel., 1998. Microbes and Climate Change – A resource for secondary schools. Edited by Janet Hurst.
  2. Six, J., Carpentier, A., van Kessel, C., Merckx, Harris, D., Horwath, W.R., Luscher, A., 2001. Impact of elevated CO2 on soil organic matter dynamics as related to changes in aggregate turnover and residue quality. Plant Soil Vol. 234, pp. 27-36.
  3. Panikov, N.S. 1999. Understanding and prediction of soil microbial community dynamics under global change. Applied Soil Ecology Vol. 11, pp. 161-176.
  4. Allison, S.D., Wallenstein, M.D., Bradford, M.A., 2010. Soil-carbon response to warming dependent on microbial physiology. Nature Geosci. Vol. 3, pp. 336-340.
  5. Lavelle, P., Bignell, D., Lepage, M., Wolters, V., Roger, P., Ineson, P., Heal, O.W., Dhillion, S., 1997. Soil function in a changing world: the role of invertebrate ecosystem engineers. Eur. J. Soil. Biol. Vol. 33, pp. 159-193.
  6. Schlesinger, W.H., Andrews, J.A., 2000. Soil respiration and the global carbon cycle. Biogeochemistry Vol. 48, pp. 7-20.
  7. Chapin, F.S., Walker, B.H., Hobbs, R.J., Hooper, D.U., Lawton, J.H., Sala, OE., Tilman, D., 1997. Biotic control over the functioning of ecosystems. Science Vol. 277, pp. 500-504.
  8. Pritchard, S.G. and refrences therein., 2011. Soil organisms and global climate change. Plant Pathology Vol. 60, pp. 82-99.
  9. صفری­سنجانی ، علی­اکبر، «بیولوژی و بیوشیمی خاک»، چاپ سوم، انتشارات دانشگاه بوعلی سینا، 1390؛ 583 صفحه.
  10. Bushby, H.V.A., Marshall, K.C., 1977. Some factors affecting the survival of root-nodule bacteria on desiccation. Soil Biol Biochem Vol. 9, pp. 143-147.
  11. Denef, K., Six, J., Bossuyt, H., Frey, SD., Elliott, E.T., Merckx, R., Paustian, K., 2001. Influence of dry-wet cycles on the interrelationship between aggregate, particulate organic matter, and microbial community dynamics. Soil Biol Biochem Vol. 33, pp. 1599-1611.
  12. Hattori, T., 1988. Soil aggregates in microhabitats of microorganisms. Rep Inst Agric Res Tohoku Univ Vol. 37, pp. 23-36.
  13. Savin, M.C., Gorres, J.H., Neher, D.A., Amador, J.A., 2001. Biogeophysical factors influencing soil respiration and mineral nitrogencontent in an old field soil. Soil Biol Biochem Vol. 33, pp. 429-438.
  14. Simmons BL, Wall DH, Adams BJ, Ayres E, Barrett JE, Virginia RA., 2009. Long-term experimental warming reduces soil nematode populations in the McMurdo Dry Valleys, Antarctica. Soil Biol Biochem Vol. 41, pp. 2052-2060.
  15. Strickland, M.S., Rousk, J., 2010. Considering fungal: bacterial dominance in soils–methods, controls, and ecosystem implications. Soil Biol Biochem Vol. 42, pp. 1385-1395.
  16. West, A.W., Sparling, G.P., Feltham, C.W., Reynolds, J., 1992. Microbial activity and survival in soil dried at different rates. Aust. J. Soil Res. Vol. 30, pp. 209-222.
  17. Van Gestel, M., Merckx, R., Vlassak, K., 1996. Spatial distribution of microbial biomass in microaggregates of a silty-loam soil and the relation with the resistance of microorganisms to soil drying. Soil Biol Biochem Vol. 28, pp. 503-510.
  18. صفاری، محسن، و همکاران، «چگونه یک مرور سیستماتیک در زمینه سلامت انجام دهیم: یک مرور توصیفی»، شماره 1.فصل نامه علمی پژوهشی آموزش بهداشت وارتقاء سلامت. 1392؛ صفحه 51 تا 61.
  19. Glass, G.V., 1976. Primary, Secondary and Meta_Analysis. Educational Research, 5.
  20. Lal, R., 2004. Soil carbon sequestration to mitigate climate change. Geoderma Vol. 123, pp. 1-22.
  21. Davidson, E.A., Janssens, I.A., 2006. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change. Nature Vol. 440, pp. 165-73.
  22. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). Climate Change 2007: the Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change (eds Solomon, S. et al.) (Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK, 2007).
  23. Willey, J.M., Sherwood, L.M., Woolverton, C.J., 2009. Prescott’s Principles of Microbiology. McGraw-Hill, New York, NY.
  24. Leininger, S., et al., 2006. Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils. Nature Vol. 442, pp. 806-809.
  25. Teske, A., et al., 1994. Evolutionary relationships among ammonia-oxidizing and nitrite-oxidizing bacteria. J. Bacteriol. Vol. 176, pp. 6623–6630.
  26. Yeates, G.W., Newton, P.C.D., 2009. Long-term changes in topsoil nematode populations in grazed pasture under elevated atmospheric carbon dioxide. Biology and Fertility of Soils Vol. 45, pp. 799-808.
  27. Schimel, J.P., Gulledge, J. 1998. Microbial community structure and global trace gases. Glob. Chang. Biol. Vol. 4, pp. 745-758.
  28. Singh, B.K., Bardgett, R.D., Smith, P., Reay, D.S., 2010. Microorganisms and climate change: terrestrial feedbacks and mitigation options. Nature reviews / microbiology, Vol. 8, pp. 779-790.
  29. Smith, P., et al., 1998. Soil biota and global change at the ecosystem level: describing soil biota in mathematical models. Glob. Chang. Biol. Vol. 4, pp. 773–784.
  30. رفیع، محمد­جعفر، (مترجم). «فیزیک خاک»، مولف هلموت کهنک، چاپ سوم، انتشارات دانشگاه تهران، 1370؛ 296صفحه.
  31. Bardgett, R. D., De Deyn, G.B. Ostle, N.J., 2009. Plant–soil interactions and the carbon cycle. J. Ecol. Vol. 97, pp. 838-839.
  32. Button, D.K., 1991. Biochemical basis for whole-cell uptake kinetics - specific affinity, oligotrophic capacity, and the meaning of the Michaelis constant. Appl. Environ. Microbiol.  Vol. 57, pp. 2033-2038.
  33. Couteaux, M.M., Mousseau, M., Celerier, M.L., Bottner, P., 1991. Increased atmospheric CO2 and litter quality: decomposition of sweet chestnut leaf litter with animal food webs of different complexities. Oikos Vol. 61, pp. 54-64.
  34. Hattenschwiler, S., Buhler, S., Korner, C., 1999. Quality, decomposition and isopod consumption of tree litter produced under elevated CO2. Oikos Vol. 85, pp. 271-81.
  35. Wardle, D.A., 2002. Communities and Ecosystems: Linking the Aboveground and Belowground Components. Princeton, NJ, USA: Princeton University Press.
  36. Luo, Y., Su, B., Currie, W.S., 2004. Progressive nitrogen limitation of ecosystem responses to rising atmospheric carbon dioxide. Bio. Science Vol. 54, pp. 731-9.
  37. Luo, Y., Wan, S., Hui, D., Wallace, L.L., 2001. Acclimatization of soil respiration to warming in a tall grass prairie. Nature Vol. 413, pp. 622-625.
  38. Diaz, S., Grime, J.P., Harris, J. Mcpherson, E. 1993. Evidence of a feedback mechanism limiting plantresponseto elevated carbon-dioxide. Nature Vol. 364, pp. 616-617.
  39. Six, J., Frey, S.D., Thiet, R.K., Batten, K.M., 2006. Bacterial and fungal contributions to carbon sequestration in agroecosystems. Soil Sci Soc Am J 70, pp. 555-569.
  40. French, S., Levy-Booth, D., Samarajeewa, A., Shannon, K.E., Smith, J., Trevors, J.T., 2009. Elevated temperatures and carbon dioxide concentrations: effects on selected microbial activities in temperate agricultural soils. World Journal of Microbiology and Biotechnology Vol. 25, pp. 1887-900.
  41. Van der Heijden, M.G.A., Bardgett, R.D., van Straalen, N.M., 2008. The unseen majority: soil microbes as drivers of plant diversity and productivity in terrestrial ecosystems. Ecol. Lett. Vol. 11, pp. 296-310.
  42. Balser, T.C., Wixon, D.L., 2009. Investigating biological control over soil carbon temperature sensitivity. Global Change Biology Vol. 15, pp. 2935–49.
  43. Drigo, B., Kowalchuk, G.A., van Veen, J.A., 2008. Climate change goes underground: effects of elevated atmospheric CO2 on microbial community structure and activities in the rhizosphere. Biology and Fertility of Soil Vol. 44, pp. 667-79.
  44. Hu, S., Chapin, F.S., Firestone, M.K., Field, C.B., Chiariello, N.R., 2001. Nitrogen limitation of microbial decomposition in a grassland under elevated CO2. Nature Vol. 409, pp. 188-91.
  45. Jackson, R., Cook, C., Pippen, J., Palmer, S., 2009. Increased belowground biomass and soil CO2 fluxes after a decade of carbon dioxide enrichment in a warm-temperate forest. Ecology Vol. 90, pp. 3352-3366.
  46. Norby, R.J., Ledford, J., Reilly, C.D., Miller, N.E., O’Neill, E.G., 2004. Fine-root production dominates response of a deciduous forest to atmospheric CO2 enrichment. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA Vol. 101, pp. 9689-93.
  47. Alberton, O., Kuyper, T.W., Gorissen, A., 2005. Taking mycocentrism seriously: mycorrhizal fungal and plant responses to elevated CO2. New Phytologist Vol. 167, pp. 859-68.
  48. Treseder, K.K., 2004. A meta-analysis of mycorrhizal responses to nitrogen, phosphorus, and atmospheric CO2 in field studies. New Phytologist Vol. 164, pp. 347-55.
  49. Drigo, B., van Veen, J.A., Kowalchuk, G.A., 2009. Specific rhizosphere bacterial and fungal groups respond differently to elevated atmospheric CO2. The ISME Journal Vol. 3, pp. 1204-17.
  50. Rogers, A., Ainsworth, E.A., Leakey, A.D.B., 2009. Will elevated carbon dioxide concentration amplify the benefits of nitrogen fixation in legumes? Plant Physiology Vol. 151, pp. 1009-16.
  51. Serraj, R., Sinclair, T.R., Allen, L.H., 1998. Soybean nodulation and N2 fixation response to drought under carbon dioxide enrichment. Plant, Cell and Environment Vol. 21, pp. 491-500.
  52. Schortemeyer, M., Hartwig. U., Hendry, G., Sadowsky, M.J., 1996. Microbial community changes in the rhizospheres of white clover and perennial ryegrass exposed to free air carbon dioxide enrichment (FACE). Soil Biology and Biochemistry Vol. 28, pp. 1717-24.
  53. Allen, L.H., 1990. Plant responses to rising carbon dioxide and potential interactions with air pollutants. Journal of Environmental Quality. Vol. 19, pp. 15–34.
  54. Ineson, P., Benham, D.G., Poskitt, J., Harrison, A.F., Taylor, K., Woods, C., 1998a. Effects of climate change on nitrogen dynamics in upland soils. 2. A warming study. Global Change Biology Vol. 4, pp. 153-61.
  55. Phillips, R.L., Whalen, S.C., Schlesinger, W.H., 2001. Influence of atmospheric CO2 enrichment on methane consumption in a temperate forest soil. Glob. Chang. Biol. Vol. 7, pp. 557-563.
  56. Barnard, R., Barthes, L., Le Roux., X., Leadley, P.W., 2004. Dynamics of nitrifying activities, denitrifying activities and nitrogen in grassland mesocosms as altered by elevated CO2. New Phytol. Vol. 162, pp. 365-376.
  57. Barnard, R., Leadley, P., Hungate, B., 2005. Global change nitrification and denitrification: a review. Global Biogeochem. Cycles 19, GB1007.
  58. Cheng, W.G., Yagi, K., Sakai, H., Kobayashi, K. 2006. Effects of elevated atmospheric CO2 concentrations on CH4 and N2O emission from rice soil: an experiment in controlled-environment chambers. Biogeochemistry Vol. 77, pp. 351-373.
  59. Hungate, B.A., Lund, C.P., Pearson, H.L., Chapin, F.S., 1997. Elevated CO2 and nutrient addition alter soil N cycling and N trace gas fluxes with early season wet-up in a California annual grassland. Biogeochemistry Vol. 37, pp. 89-109.
  60. Baggs, E.M., Richter, M., Cadisch, G., Hartwig, U.A., 2003. Denitrification in grass swards is increased under elevated atmospheric CO2. Soil Biol. Biochem. Vol. 35, pp. 729-732.
  61. Yeates, G.W., Newton, P.C.D, Ross, D.J., 2003. Significant changes in soil microfauna in grazed pasture under elevated carbon dioxide. Biology and Fertility of Soils Vol. 38, pp. 319-26.
  62. Ayres, E., Wall, DH., Simmons, B.L., et al., 2008. Belowground nematode herbivores are resistant to elevated atmospheric CO2 concentration in grassland ecosystems. Soil Biology and Biochemistry Vol. 40, pp. 978-85.
  63. Drigo, B., Kowalchuk, G.A., Yergeau, E., Bezemer, T.M., Boschker, H.T.S, Van Veen, J.A., 2007. Impact of elevated carbon dioxide on the rhizosphere communities of Carex arenaria and Festuca rubra. Global Change Biology Vol. 13, pp. 2396-410.
  64. Li, Q., Xu, C., Liang, W., Zhong, S., Zheng, X., Zhu, J., 2009. Residue incorporation and N fertilization affect the response of soil nematodes to elevated CO2 in a Chinese wheat field. Soil Biology and Biochemistry Vol. 41, pp. 1497-503.
  65. Neher, D.A., Weight, T.R., Moorhead, D.L., Sinsabaugh, R.L., 2004. Elevated CO2 alters functional attributes of nematode communities on forest soils. Functional Ecology Vol. 18, pp. 584-91.
  66. Sticht C, Schrader S, Giesemann A,Weigel H-J, 2008. Atmospheric CO2 enrichment induces life strategy-and species-specific responses of collembolans in therhizosphere of sugar beet and winter wheat. Soil Biology andBiochemistry Vol. 40, pp. 1432-45.
  67. Pendall, E., Bridgham, S., Hanson, P.J., et al., 2004. Belowground process responses to elevated CO2 and temperature: a discussion of observations, measurement methods, and models. New Phytologist Vol. 162, pp. 447-58.
  68. شریفی، زاهد، «اثر آلودگی آرسنیک بر برخی از شاخص­های بیولوژیک خاک، و ارزیابی توانایی گیاهان بومی منطقه در گیاه­بهسازی آن»، رساله دکتری بیولوژی و بیوتکنولوژی خاک. دانشگاه بوعلی سینا. دانشکده کشاورزی.
  69. Melillo, J.M., Steudler, P.A., Aber, J.D., Newkirk, K., Lux, H., Bowles, F.P., Catricala, C., Magill, A., Ahrens, T., Morrisseau, S., 2002. Soil Warming and Carbon-Cycle Feedbacks to the Climate System. Science Vol. 298, pp. 2173-2176.
  70. Monson, R.K., et al. 2006. Winter forest soil respiration controlled by climate and microbial community composition. Nature Vol. 439, pp. 711-714.
  71. Allison, S.D., Treseder, K.K., 2008. Warming and drying suppress microbial activity and carbon cycling in boreal forest soils. Glob. Chang. Biol. Vol. 14, pp. 2898-2909.
  72. Bradford, M.A., Davies, C.A., Frey, S.D., Maddox, T.R, Melillo, J.M., Mohan, J.E., Reynolds, J.F., Treseder, K.K., Wallenstein, M.D., 2008. Thermal adaptation of soil microbial respiration to elevated temperature.  Ecol. Lett. Vol. 11, pp. 1316-1327.
  73. Kirschbaum, M.U.F., 2004. Soil respiration under prolonged soil warming: are rate reductions caused by acclimation or substrate loss? Glob. Chang. Biol. Vol. 10, pp. 1870-1877.
  74. De Deyn, G.B., Cornelissen, J.H.C., Bardgett, R.D., 2008. Plant functional traits and soil carbon sequestration in contrasting biomes. Ecol. Lett. Vol. 11, pp. 516-531.
  75. Meier, I.C., Leuschner, C., 2008. Belowground drought response of European beech: fine root biomass and carbon partitioning in 14 mature stands across a precipitation gradient. Glob. Chang. Biol. Vol. 14, pp. 2081-2095.
  76. Zimov, S.A., Schuur, E.A.G., Chapin, F.S. 2006. III. Permafrost and the global carbon budget. Science Vol. 312, pp. 1612-1613.
  77. Bergner, B., Johnstone, J., Treseder, K.K. 2004. Experimental warming and burn severity alter soil CO2 flux and soil functional groups in a recently burned boreal forest. Glob. Chang. Biol. Vol. 10, pp. 1996–2004.
  78. Rustad, L.E., et al., 2001. A meta-analysis of the response of soil respiration, net nitrogen mineralization, and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming. Oecologia Vol. 126, pp. 543-562.
  79. Bontti, E.A., Decant, J.P., Munson, S.M., Gathany, M.A., Przeszlowska, A., Haddix, M.L., Owens, S., Burke I.C., Parton W.J., Harmon M.E., 2009. Litter decomposition in grasslands of Central North America (US Great Plains). Global Change Biology Vol. 15, pp 1356-1363. 
  80. Butenschoen, O., S. Scheu., N. Eisenhauer., 2011. Interactive effects of warming, soil humidity and plant diversity on litter decomposition and microbial activity. Soil Biology and Biochemistry Vol. 43, pp. 1902-1907. 
  81. McMichael, B.L., Burke, J.J., 1998. Soil temperature and root growth. HortScience Vol. 33, pp. 947-51.
  82. Eissenstat, D.M., Wells, C.E., Yanai, R.D.,Whitbeck, J.L., 2000. Building roots in a changing environment: implications for root longevity. New Phytologist Vol. 147, pp. 33-42.
  83. Forbes, P.J., Black, K.E., Hooker, J.E., 1997. Temperature-induced alteration to root longevity in Lolium perenne. Plant and Soil Vol. 190, pp. 87-90.
  84. Graefe, S., Hertel, D., Leuschner, C., 2008. Fine root dynamics along a 2,000-m elevation transect in South Ecuadorian mountain rainforests. Plant and Soil Vol. 313, pp. 155-66.
  85. King, J.S., Pregitzer, K.S., Zak, D.R., 1999. Clonal variation in aboveand below-ground growth responses of Populus tremuloides Michaux: influence of soil warming and nutrient availability. Plant and Soil Vol. 217, pp. 119-30.
  86. Eissenstat, D.M., Yanai, R.D., 1997. The ecology of root life span. Advances in Ecological Research Vol. 27, pp. 1-62.
  87. Gill, R.A., Jackson, R.B., 2000. Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems. New Phytologist Vol. 147, pp. 13-31.
  88. Luo, C., Luis, M., Rodriguez, R., et al., 2013. Soil microbial community responses to a decade of warming as revealed by comparative metagenomics. Appl. Environ. Microbiol. Vol. 80, pp. 1777-86.
  89. Balser, T.C., McMahon, D.K., Bart, D., et al., 2006. Bridging the gap between micro- and macro-scale perspectives on the role of microbial communities in global change ecology. Plant and Soil Vol. 289, pp. 59-70.
  90. Andresen, L.C., Michelsen, A., Jonasson, S., et al., 2010. Plant nutrient mobilization in temperate heathlands responds to elevated CO2, temperature and drought. Plant and Soil Vol. 328, pp. 381-96.
  91. Fierer, N., Craine, J.M., McLauchlan, K., Schimel, JP., 2005. Litter quality and temperature sensitivity of decomposition. Ecology Vol. 86, pp. 320-6.
  92. Heinemeyer, A., Ineson, P., Ostle, N., Fitter, A.H., 2006. Respiration of the external mycelium in the arbuscular mycorrhizal symbiosis shows strong dependence on recent photosynthates and acclimation to temperature. New Phytologist Vol. 171, pp. 159-70.
  93. Gavito, M.E., Olsson, P.A., Rouhier, H., et. al., 2005. Temperature constraints on the growth and functioning of root organ cultures with arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytologist Vol. 168, pp. 179-88.
  94. Hendricks, J.J., Hendrick, R.L., Wilson, C.A., Mitchell, R.L., Pecot, S.D., Guo, D., 2006. Assessing the patterns and controls of fine root dynamics: an empirical test and methodological review. Journal of Ecology Vol. 94, pp. 40-57.
  95. Zhou, J., Xue, K., Xie, J., Deng, Y., Wu, L., Cheng, X., Fei, S., Deng., S., He, Z., Van Nostrand, J.D., Luo, Y., 2012. Microbial mediation of carbon cycle feedbacks to climate warming. Nature Climate Change, pp. 106-110.
  96. Nakashima, H., Fukuchi, S., Nishikawa, K., 2003. Compositional changes in RNA, DNA and proteins for bacterial adaptation to higher and lower temperatures. Journal of biochemistry Vol. 133, pp. 507-513.
  97. Christensen, T.R., et al., 2003. Factors controlling large scale variations in methane emissions from wetlands. Geophys. Res. Lett. Vol. 30, pp. 10-13.
  98. Avrahami, S., Liesack, W., Conrad, R., 2003. Effects of temperature and fertilizer on activity and community structure of soil ammonia oxidizers. Environ. Microbiol. Vol. 5, pp. 691-705.
  99. Harte, J., Rawa, A., Price, V., 1996. Effects of manipulated soil microclimate on mesofaunal biomass and diversity. Soil Biology and Biochemistry Vol. 28, pp. 313-22.

100. Phillips, R.L., Whalen, S.C., Schlesinger, W.H., 2001. Influence of atmospheric CO2 enrichment on methane consumption in a temperate forest soil. Glob. Chang. Biol. Vol. 7, pp. 557-563.

101. Briones, M.J.I., Ineson, P., Heinemeyer, A., 2007. Predicting potential impacts of climate change on geographical distribution of enchytraeids: a meta-analysis approach. Global Change Biology Vol. 13, pp.  2252–69.

102. Dong, Z., Hou, R., Chen, Q., Ouyang, Z., Ge, F., 2013. Response of soil nematodes to elevated temperature in conventional and no-tillage cropland systems. Plant Soil Vol. 373, pp. 907-918

103. Coulson, S.J., Hodkinson, I.D., Webb, N.R., Block, W., Bale, JS., Strathdee, A.T., Worland, M.R., Wooley, C. 1996. Effects of experimental temperature elevation on high-arctic soil microarthropod populations. Polar Biol Vol. 16, pp. 147-153.

104. Hodkinson, I.D., Healey, V., Coulson, S., 1994. Moisture relationships of the high arctic collembolan Onychiurus arcticus.Physiol Entomol Vol. 19, pp. 109-114.

105. Knapp, A.K., Beier C., Briske, D.D., Classen, A.T., Luo, Y., Reichstein, M., Smith, M.D., Smith, S.D., Bell J.E., Fay, P.A., Heisler, J.L., Leavitt, S.W., Sherry, R., Smit, B., Weng, E., 2008. Consequences of more extreme precipitation regimes for terrestrial ecosystems. BioScience. Vol. 58, pp. 811-821.

106. Fay, P.A., Kaufman, D.M., Nippert, J.B., Carlisle, J.D., Harper C.W., 2008. Changes in grassland ecosystem function due to extreme rainfall events: implications for responses to climate change. Global Change Biology Vol. 14, pp. 1600-1608. 

107. Fierer., N., Schimel., J.P., 2003. A proposed mechanism for the pulse in carbon dioxide production commonly observed following the rapid rewetting of a dry soil. Soil Sci. Soc. Am. J. Vol. 67, pp. 798-805.

108. Freeman, C., et al., 2002. Contrasted effects of simulated drought on the production and oxidation of methane in a mid-Wales wetland. Soil Biol. Biochem. Vol. 34, pp.  61-67.

109. Santantonio, D., Herman, R.K., 1985. Standing crop, production, and turnover of fine roots on dry moderate and wet sites of mature Douglas fir sites in Oregon. Annales des Sciences Forestieres Vol. 42, pp. 113-42.

110. Mitchell, R.J., Kirkman, L.K., Pecot, S.D., Wilson, C.A., Palik, B.J., Boring, L.R., 1999. Patterns and controls of ecosystem function in longleaf pine-wiregrass savannas. I. Aboveground net primary productivity. Canadian Journal of Forest Research Vol. 29, pp. 743-51.

111. Comeau, P.G., Kimmon, J.P., 1989. Above and belowground biomass production of lodgepole pine on sites with differing soil moisture regimes. Canadian Journal of Forest Research Vol. 19, pp. 447-54.

112. Gower, S.T., Vogt, K.A., Grier, C.C., 1992. Carbon dynamics of rocky mountain Douglas fir: influence of water and nutrient availability. Ecological Monographs Vol. 62, pp. 43-65.

113. Hendricks, J.J., Hendrick, R.L., Wilson, C.A., Mitchell, R.L., Pecot, S.D., Guo, D., 2006. Assessing the patterns and controls of fine root dynamics: an empirical test and methodological review. Journal of Ecology Vol. 94, pp. 40-57.

114. Bhatti, M.A., Kraft, J.M., 1992. Influence of soil moisture on root rot and wilt of chickpea. Plant Disease Vol. 76, pp. 1259-62.

115. Castro, H.F., Classen A.T., Austin E.E., Norby, R.J., Schadt, C.W., 2010. Soil microbial community responses to multiple experimental climate change drivers. Applied and Environmental Microbiology Vol. 76, pp. 999-1007.

116. Henry, H.A.L., 2012. Soil extracellular enzyme dynamics in a changing climate. Soil Biology and Biochemistry Vol. 47, pp. 53-59.

117. Kardol, P., Cregger M.A., Campany C.E., Classen A.T., 2010. Soil ecosystem functioning under climate change: plant species and community effects. Ecology Vol. 91, pp. 781-767.

118. Blankinship, J.C., Niklaus, P.A., Hungate, B.A., 2011. A meta-analysis of responses of soil biota to global change. Oecologia Vol. 165, pp. 553-565.

119. Scheu, S., Falca, M., 2000. The soil food web of two beech forests (Fagus sylvatica) of contrasting humus type: stable isotope analysis of a macro- and a mesofauna-dominated community. Oecologia Vol. 123, pp. 285-296.

120. Strong, D.T., De Wever, H., Merckx, R., Recous, S., 2004. Spatial location of carbon decomposition in the soil pore system. Eur. J. Soil Sci. Vol. 55, pp. 739-750

121. Wright, D.A., Killham, K., Glover, L.A., Prosser, J.I., 1995. Role of pore size location in determining bacterial activity during predation by Protozoa in soil. Appl Environ Microbiol Vol. 61, pp. 3537-3543

122. Sharifi, Z., Safari sinegani, AA., Shariati, S., 2012. Potential of Indigenous Plant Species for the Phytoremediation of Arsenic Contaminated Land in Kurdistan (Iran). Soil and Sediment Contamination an international journal. Vol. 21, pp. 557-573.

123. Kardol, P., Reynolds, W.N., Norby, R.J., Classen, A.T., 2011. Climate change effects on soil microarthropod abundance and community structure. Appl Soil Ecol Vol. 47, pp. 37-44.

124. Aerts, R., 2006. The freezer defrosting: global warming and litter decomposition rates in cold biomes. J Ecol. Vol. 94, pp. 713-724.

125. Sinclair, B.J., 2002. Effect of increased temperatures simulating climate change on terrestrial invertebrates on Ross Island, Antarctica. Pedobiologia Vol. 46, pp. 150-160.

126. Lensing, J.R., Wise, D.H., 2007. Impact of changes in rainfall amounts predicted by climate-change models on decomposition in a deciduous forest. Appl. Soil Ecol. Vol. 35, pp. 523-534

127. Keith, D.M., Johnson, E.A., Valeo, C., 2010. Moisture cycles of the forest floor organic layer (F and H layers) during drying. Water Resour Res 46:W07529.

128. Odhiambo, H.O., Ong, C.K., Deans, J.D., Wilson, J, Khan, A.A.H., Sprent, J.I. 2001. Roots, soil water and crop yield: tree crop interactions in a semi-arid agroforestry system in Kenya. Plant Soil Vol. 235, pp. 221-233.

 

 

 

 


 


 

 

 

 



1- استادیار، گروه علوم و مهندسی خاک، دانشکده کشاورزی، دانشگاه کردستان، سنندج، ایران. *(مسئوول مکاتبات).

2- استاد، گروه علوم و مهندسی خاک، دانشکده کشاورزی، دانشگاه بوعلی سینا، همدان، ایران.

[3]- Systematic review

[4]- Meta-analysis

[5]- Gammaproteobacteria

[6]- Alphaproteobacteria

[7]- Betaproteobacteria

[8]- Rhizodeposition

[9]- Copiotrophic

[10]- Oligotrophic

[11]- Source

[12]- Sink

[13]- Burkholdia

[14]- Pseudomonas

[15]- Bacillus

[16]- Bioturbation

[17]- Longidorus elongatus

3- بهره متابولیکی (qCO2)  = کربن آزاد شده در تنفس پایه / (Cmic)کربن ریزجانداران

1- Permafrost soil

1- Glomus mosseae

[21]- Plantago lanceolata

[22]- Metagenomics studies

[23]- Actinobacteria

[24]- Proteobacteria

[25]- Acidobacteria

[26]- Planctomycetes

[27]- Bacteroidetes

[28]- Ascomycota

[29]- Basidiomycota

[30]- Oligochaetes

[31]- Epigeic

[32]- Enchytraeids

[33]- Prostigmata mites

  1. Burdass, Dariel., 1998. Microbes and Climate Change – A resource for secondary schools. Edited by Janet Hurst.
  2. Six, J., Carpentier, A., van Kessel, C., Merckx, Harris, D., Horwath, W.R., Luscher, A., 2001. Impact of elevated CO2 on soil organic matter dynamics as related to changes in aggregate turnover and residue quality. Plant Soil Vol. 234, pp. 27-36.
  3. Panikov, N.S. 1999. Understanding and prediction of soil microbial community dynamics under global change. Applied Soil Ecology Vol. 11, pp. 161-176.
  4. Allison, S.D., Wallenstein, M.D., Bradford, M.A., 2010. Soil-carbon response to warming dependent on microbial physiology. Nature Geosci. Vol. 3, pp. 336-340.
  5. Lavelle, P., Bignell, D., Lepage, M., Wolters, V., Roger, P., Ineson, P., Heal, O.W., Dhillion, S., 1997. Soil function in a changing world: the role of invertebrate ecosystem engineers. Eur. J. Soil. Biol. Vol. 33, pp. 159-193.
  6. Schlesinger, W.H., Andrews, J.A., 2000. Soil respiration and the global carbon cycle. Biogeochemistry Vol. 48, pp. 7-20.
  7. Chapin, F.S., Walker, B.H., Hobbs, R.J., Hooper, D.U., Lawton, J.H., Sala, OE., Tilman, D., 1997. Biotic control over the functioning of ecosystems. Science Vol. 277, pp. 500-504.
  8. Pritchard, S.G. and refrences therein., 2011. Soil organisms and global climate change. Plant Pathology Vol. 60, pp. 82-99.
  9. صفری­سنجانی ، علی­اکبر، «بیولوژی و بیوشیمی خاک»، چاپ سوم، انتشارات دانشگاه بوعلی سینا، 1390؛ 583 صفحه.
  10. Bushby, H.V.A., Marshall, K.C., 1977. Some factors affecting the survival of root-nodule bacteria on desiccation. Soil Biol Biochem Vol. 9, pp. 143-147.
  11. Denef, K., Six, J., Bossuyt, H., Frey, SD., Elliott, E.T., Merckx, R., Paustian, K., 2001. Influence of dry-wet cycles on the interrelationship between aggregate, particulate organic matter, and microbial community dynamics. Soil Biol Biochem Vol. 33, pp. 1599-1611.
  12. Hattori, T., 1988. Soil aggregates in microhabitats of microorganisms. Rep Inst Agric Res Tohoku Univ Vol. 37, pp. 23-36.
  13. Savin, M.C., Gorres, J.H., Neher, D.A., Amador, J.A., 2001. Biogeophysical factors influencing soil respiration and mineral nitrogencontent in an old field soil. Soil Biol Biochem Vol. 33, pp. 429-438.
  14. Simmons BL, Wall DH, Adams BJ, Ayres E, Barrett JE, Virginia RA., 2009. Long-term experimental warming reduces soil nematode populations in the McMurdo Dry Valleys, Antarctica. Soil Biol Biochem Vol. 41, pp. 2052-2060.
  15. Strickland, M.S., Rousk, J., 2010. Considering fungal: bacterial dominance in soils–methods, controls, and ecosystem implications. Soil Biol Biochem Vol. 42, pp. 1385-1395.
  16. West, A.W., Sparling, G.P., Feltham, C.W., Reynolds, J., 1992. Microbial activity and survival in soil dried at different rates. Aust. J. Soil Res. Vol. 30, pp. 209-222.
  17. Van Gestel, M., Merckx, R., Vlassak, K., 1996. Spatial distribution of microbial biomass in microaggregates of a silty-loam soil and the relation with the resistance of microorganisms to soil drying. Soil Biol Biochem Vol. 28, pp. 503-510.
  18. صفاری، محسن، و همکاران، «چگونه یک مرور سیستماتیک در زمینه سلامت انجام دهیم: یک مرور توصیفی»، شماره 1.فصل نامه علمی پژوهشی آموزش بهداشت وارتقاء سلامت. 1392؛ صفحه 51 تا 61.
  19. Glass, G.V., 1976. Primary, Secondary and Meta_Analysis. Educational Research, 5.
  20. Lal, R., 2004. Soil carbon sequestration to mitigate climate change. Geoderma Vol. 123, pp. 1-22.
  21. Davidson, E.A., Janssens, I.A., 2006. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change. Nature Vol. 440, pp. 165-73.
  22. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). Climate Change 2007: the Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change (eds Solomon, S. et al.) (Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK, 2007).
  23. Willey, J.M., Sherwood, L.M., Woolverton, C.J., 2009. Prescott’s Principles of Microbiology. McGraw-Hill, New York, NY.
  24. Leininger, S., et al., 2006. Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils. Nature Vol. 442, pp. 806-809.
  25. Teske, A., et al., 1994. Evolutionary relationships among ammonia-oxidizing and nitrite-oxidizing bacteria. J. Bacteriol. Vol. 176, pp. 6623–6630.
  26. Yeates, G.W., Newton, P.C.D., 2009. Long-term changes in topsoil nematode populations in grazed pasture under elevated atmospheric carbon dioxide. Biology and Fertility of Soils Vol. 45, pp. 799-808.
  27. Schimel, J.P., Gulledge, J. 1998. Microbial community structure and global trace gases. Glob. Chang. Biol. Vol. 4, pp. 745-758.
  28. Singh, B.K., Bardgett, R.D., Smith, P., Reay, D.S., 2010. Microorganisms and climate change: terrestrial feedbacks and mitigation options. Nature reviews / microbiology, Vol. 8, pp. 779-790.
  29. Smith, P., et al., 1998. Soil biota and global change at the ecosystem level: describing soil biota in mathematical models. Glob. Chang. Biol. Vol. 4, pp. 773–784.
  30. رفیع، محمد­جعفر، (مترجم). «فیزیک خاک»، مولف هلموت کهنک، چاپ سوم، انتشارات دانشگاه تهران، 1370؛ 296صفحه.
  31. Bardgett, R. D., De Deyn, G.B. Ostle, N.J., 2009. Plant–soil interactions and the carbon cycle. J. Ecol. Vol. 97, pp. 838-839.
  32. Button, D.K., 1991. Biochemical basis for whole-cell uptake kinetics - specific affinity, oligotrophic capacity, and the meaning of the Michaelis constant. Appl. Environ. Microbiol.  Vol. 57, pp. 2033-2038.
  33. Couteaux, M.M., Mousseau, M., Celerier, M.L., Bottner, P., 1991. Increased atmospheric CO2 and litter quality: decomposition of sweet chestnut leaf litter with animal food webs of different complexities. Oikos Vol. 61, pp. 54-64.
  34. Hattenschwiler, S., Buhler, S., Korner, C., 1999. Quality, decomposition and isopod consumption of tree litter produced under elevated CO2. Oikos Vol. 85, pp. 271-81.
  35. Wardle, D.A., 2002. Communities and Ecosystems: Linking the Aboveground and Belowground Components. Princeton, NJ, USA: Princeton University Press.
  36. Luo, Y., Su, B., Currie, W.S., 2004. Progressive nitrogen limitation of ecosystem responses to rising atmospheric carbon dioxide. Bio. Science Vol. 54, pp. 731-9.
  37. Luo, Y., Wan, S., Hui, D., Wallace, L.L., 2001. Acclimatization of soil respiration to warming in a tall grass prairie. Nature Vol. 413, pp. 622-625.
  38. Diaz, S., Grime, J.P., Harris, J. Mcpherson, E. 1993. Evidence of a feedback mechanism limiting plantresponseto elevated carbon-dioxide. Nature Vol. 364, pp. 616-617.
  39. Six, J., Frey, S.D., Thiet, R.K., Batten, K.M., 2006. Bacterial and fungal contributions to carbon sequestration in agroecosystems. Soil Sci Soc Am J 70, pp. 555-569.
  40. French, S., Levy-Booth, D., Samarajeewa, A., Shannon, K.E., Smith, J., Trevors, J.T., 2009. Elevated temperatures and carbon dioxide concentrations: effects on selected microbial activities in temperate agricultural soils. World Journal of Microbiology and Biotechnology Vol. 25, pp. 1887-900.
  41. Van der Heijden, M.G.A., Bardgett, R.D., van Straalen, N.M., 2008. The unseen majority: soil microbes as drivers of plant diversity and productivity in terrestrial ecosystems. Ecol. Lett. Vol. 11, pp. 296-310.
  42. Balser, T.C., Wixon, D.L., 2009. Investigating biological control over soil carbon temperature sensitivity. Global Change Biology Vol. 15, pp. 2935–49.
  43. Drigo, B., Kowalchuk, G.A., van Veen, J.A., 2008. Climate change goes underground: effects of elevated atmospheric CO2 on microbial community structure and activities in the rhizosphere. Biology and Fertility of Soil Vol. 44, pp. 667-79.
  44. Hu, S., Chapin, F.S., Firestone, M.K., Field, C.B., Chiariello, N.R., 2001. Nitrogen limitation of microbial decomposition in a grassland under elevated CO2. Nature Vol. 409, pp. 188-91.
  45. Jackson, R., Cook, C., Pippen, J., Palmer, S., 2009. Increased belowground biomass and soil CO2 fluxes after a decade of carbon dioxide enrichment in a warm-temperate forest. Ecology Vol. 90, pp. 3352-3366.
  46. Norby, R.J., Ledford, J., Reilly, C.D., Miller, N.E., O’Neill, E.G., 2004. Fine-root production dominates response of a deciduous forest to atmospheric CO2 enrichment. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA Vol. 101, pp. 9689-93.
  47. Alberton, O., Kuyper, T.W., Gorissen, A., 2005. Taking mycocentrism seriously: mycorrhizal fungal and plant responses to elevated CO2. New Phytologist Vol. 167, pp. 859-68.
  48. Treseder, K.K., 2004. A meta-analysis of mycorrhizal responses to nitrogen, phosphorus, and atmospheric CO2 in field studies. New Phytologist Vol. 164, pp. 347-55.
  49. Drigo, B., van Veen, J.A., Kowalchuk, G.A., 2009. Specific rhizosphere bacterial and fungal groups respond differently to elevated atmospheric CO2. The ISME Journal Vol. 3, pp. 1204-17.
  50. Rogers, A., Ainsworth, E.A., Leakey, A.D.B., 2009. Will elevated carbon dioxide concentration amplify the benefits of nitrogen fixation in legumes? Plant Physiology Vol. 151, pp. 1009-16.
  51. Serraj, R., Sinclair, T.R., Allen, L.H., 1998. Soybean nodulation and N2 fixation response to drought under carbon dioxide enrichment. Plant, Cell and Environment Vol. 21, pp. 491-500.
  52. Schortemeyer, M., Hartwig. U., Hendry, G., Sadowsky, M.J., 1996. Microbial community changes in the rhizospheres of white clover and perennial ryegrass exposed to free air carbon dioxide enrichment (FACE). Soil Biology and Biochemistry Vol. 28, pp. 1717-24.
  53. Allen, L.H., 1990. Plant responses to rising carbon dioxide and potential interactions with air pollutants. Journal of Environmental Quality. Vol. 19, pp. 15–34.
  54. Ineson, P., Benham, D.G., Poskitt, J., Harrison, A.F., Taylor, K., Woods, C., 1998a. Effects of climate change on nitrogen dynamics in upland soils. 2. A warming study. Global Change Biology Vol. 4, pp. 153-61.
  55. Phillips, R.L., Whalen, S.C., Schlesinger, W.H., 2001. Influence of atmospheric CO2 enrichment on methane consumption in a temperate forest soil. Glob. Chang. Biol. Vol. 7, pp. 557-563.
  56. Barnard, R., Barthes, L., Le Roux., X., Leadley, P.W., 2004. Dynamics of nitrifying activities, denitrifying activities and nitrogen in grassland mesocosms as altered by elevated CO2. New Phytol. Vol. 162, pp. 365-376.
  57. Barnard, R., Leadley, P., Hungate, B., 2005. Global change nitrification and denitrification: a review. Global Biogeochem. Cycles 19, GB1007.
  58. Cheng, W.G., Yagi, K., Sakai, H., Kobayashi, K. 2006. Effects of elevated atmospheric CO2 concentrations on CH4 and N2O emission from rice soil: an experiment in controlled-environment chambers. Biogeochemistry Vol. 77, pp. 351-373.
  59. Hungate, B.A., Lund, C.P., Pearson, H.L., Chapin, F.S., 1997. Elevated CO2 and nutrient addition alter soil N cycling and N trace gas fluxes with early season wet-up in a California annual grassland. Biogeochemistry Vol. 37, pp. 89-109.
  60. Baggs, E.M., Richter, M., Cadisch, G., Hartwig, U.A., 2003. Denitrification in grass swards is increased under elevated atmospheric CO2. Soil Biol. Biochem. Vol. 35, pp. 729-732.
  61. Yeates, G.W., Newton, P.C.D, Ross, D.J., 2003. Significant changes in soil microfauna in grazed pasture under elevated carbon dioxide. Biology and Fertility of Soils Vol. 38, pp. 319-26.
  62. Ayres, E., Wall, DH., Simmons, B.L., et al., 2008. Belowground nematode herbivores are resistant to elevated atmospheric CO2 concentration in grassland ecosystems. Soil Biology and Biochemistry Vol. 40, pp. 978-85.
  63. Drigo, B., Kowalchuk, G.A., Yergeau, E., Bezemer, T.M., Boschker, H.T.S, Van Veen, J.A., 2007. Impact of elevated carbon dioxide on the rhizosphere communities of Carex arenaria and Festuca rubra. Global Change Biology Vol. 13, pp. 2396-410.
  64. Li, Q., Xu, C., Liang, W., Zhong, S., Zheng, X., Zhu, J., 2009. Residue incorporation and N fertilization affect the response of soil nematodes to elevated CO2 in a Chinese wheat field. Soil Biology and Biochemistry Vol. 41, pp. 1497-503.
  65. Neher, D.A., Weight, T.R., Moorhead, D.L., Sinsabaugh, R.L., 2004. Elevated CO2 alters functional attributes of nematode communities on forest soils. Functional Ecology Vol. 18, pp. 584-91.
  66. Sticht C, Schrader S, Giesemann A,Weigel H-J, 2008. Atmospheric CO2 enrichment induces life strategy-and species-specific responses of collembolans in therhizosphere of sugar beet and winter wheat. Soil Biology andBiochemistry Vol. 40, pp. 1432-45.
  67. Pendall, E., Bridgham, S., Hanson, P.J., et al., 2004. Belowground process responses to elevated CO2 and temperature: a discussion of observations, measurement methods, and models. New Phytologist Vol. 162, pp. 447-58.
  68. شریفی، زاهد، «اثر آلودگی آرسنیک بر برخی از شاخص­های بیولوژیک خاک، و ارزیابی توانایی گیاهان بومی منطقه در گیاه­بهسازی آن»، رساله دکتری بیولوژی و بیوتکنولوژی خاک. دانشگاه بوعلی سینا. دانشکده کشاورزی.
  69. Melillo, J.M., Steudler, P.A., Aber, J.D., Newkirk, K., Lux, H., Bowles, F.P., Catricala, C., Magill, A., Ahrens, T., Morrisseau, S., 2002. Soil Warming and Carbon-Cycle Feedbacks to the Climate System. Science Vol. 298, pp. 2173-2176.
  70. Monson, R.K., et al. 2006. Winter forest soil respiration controlled by climate and microbial community composition. Nature Vol. 439, pp. 711-714.
  71. Allison, S.D., Treseder, K.K., 2008. Warming and drying suppress microbial activity and carbon cycling in boreal forest soils. Glob. Chang. Biol. Vol. 14, pp. 2898-2909.
  72. Bradford, M.A., Davies, C.A., Frey, S.D., Maddox, T.R, Melillo, J.M., Mohan, J.E., Reynolds, J.F., Treseder, K.K., Wallenstein, M.D., 2008. Thermal adaptation of soil microbial respiration to elevated temperature.  Ecol. Lett. Vol. 11, pp. 1316-1327.
  73. Kirschbaum, M.U.F., 2004. Soil respiration under prolonged soil warming: are rate reductions caused by acclimation or substrate loss? Glob. Chang. Biol. Vol. 10, pp. 1870-1877.
  74. De Deyn, G.B., Cornelissen, J.H.C., Bardgett, R.D., 2008. Plant functional traits and soil carbon sequestration in contrasting biomes. Ecol. Lett. Vol. 11, pp. 516-531.
  75. Meier, I.C., Leuschner, C., 2008. Belowground drought response of European beech: fine root biomass and carbon partitioning in 14 mature stands across a precipitation gradient. Glob. Chang. Biol. Vol. 14, pp. 2081-2095.
  76. Zimov, S.A., Schuur, E.A.G., Chapin, F.S. 2006. III. Permafrost and the global carbon budget. Science Vol. 312, pp. 1612-1613.
  77. Bergner, B., Johnstone, J., Treseder, K.K. 2004. Experimental warming and burn severity alter soil CO2 flux and soil functional groups in a recently burned boreal forest. Glob. Chang. Biol. Vol. 10, pp. 1996–2004.
  78. Rustad, L.E., et al., 2001. A meta-analysis of the response of soil respiration, net nitrogen mineralization, and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming. Oecologia Vol. 126, pp. 543-562.
  79. Bontti, E.A., Decant, J.P., Munson, S.M., Gathany, M.A., Przeszlowska, A., Haddix, M.L., Owens, S., Burke I.C., Parton W.J., Harmon M.E., 2009. Litter decomposition in grasslands of Central North America (US Great Plains). Global Change Biology Vol. 15, pp 1356-1363. 
  80. Butenschoen, O., S. Scheu., N. Eisenhauer., 2011. Interactive effects of warming, soil humidity and plant diversity on litter decomposition and microbial activity. Soil Biology and Biochemistry Vol. 43, pp. 1902-1907. 
  81. McMichael, B.L., Burke, J.J., 1998. Soil temperature and root growth. HortScience Vol. 33, pp. 947-51.
  82. Eissenstat, D.M., Wells, C.E., Yanai, R.D.,Whitbeck, J.L., 2000. Building roots in a changing environment: implications for root longevity. New Phytologist Vol. 147, pp. 33-42.
  83. Forbes, P.J., Black, K.E., Hooker, J.E., 1997. Temperature-induced alteration to root longevity in Lolium perenne. Plant and Soil Vol. 190, pp. 87-90.
  84. Graefe, S., Hertel, D., Leuschner, C., 2008. Fine root dynamics along a 2,000-m elevation transect in South Ecuadorian mountain rainforests. Plant and Soil Vol. 313, pp. 155-66.
  85. King, J.S., Pregitzer, K.S., Zak, D.R., 1999. Clonal variation in aboveand below-ground growth responses of Populus tremuloides Michaux: influence of soil warming and nutrient availability. Plant and Soil Vol. 217, pp. 119-30.
  86. Eissenstat, D.M., Yanai, R.D., 1997. The ecology of root life span. Advances in Ecological Research Vol. 27, pp. 1-62.
  87. Gill, R.A., Jackson, R.B., 2000. Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems. New Phytologist Vol. 147, pp. 13-31.
  88. Luo, C., Luis, M., Rodriguez, R., et al., 2013. Soil microbial community responses to a decade of warming as revealed by comparative metagenomics. Appl. Environ. Microbiol. Vol. 80, pp. 1777-86.
  89. Balser, T.C., McMahon, D.K., Bart, D., et al., 2006. Bridging the gap between micro- and macro-scale perspectives on the role of microbial communities in global change ecology. Plant and Soil Vol. 289, pp. 59-70.
  90. Andresen, L.C., Michelsen, A., Jonasson, S., et al., 2010. Plant nutrient mobilization in temperate heathlands responds to elevated CO2, temperature and drought. Plant and Soil Vol. 328, pp. 381-96.
  91. Fierer, N., Craine, J.M., McLauchlan, K., Schimel, JP., 2005. Litter quality and temperature sensitivity of decomposition. Ecology Vol. 86, pp. 320-6.
  92. Heinemeyer, A., Ineson, P., Ostle, N., Fitter, A.H., 2006. Respiration of the external mycelium in the arbuscular mycorrhizal symbiosis shows strong dependence on recent photosynthates and acclimation to temperature. New Phytologist Vol. 171, pp. 159-70.
  93. Gavito, M.E., Olsson, P.A., Rouhier, H., et. al., 2005. Temperature constraints on the growth and functioning of root organ cultures with arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytologist Vol. 168, pp. 179-88.
  94. Hendricks, J.J., Hendrick, R.L., Wilson, C.A., Mitchell, R.L., Pecot, S.D., Guo, D., 2006. Assessing the patterns and controls of fine root dynamics: an empirical test and methodological review. Journal of Ecology Vol. 94, pp. 40-57.
  95. Zhou, J., Xue, K., Xie, J., Deng, Y., Wu, L., Cheng, X., Fei, S., Deng., S., He, Z., Van Nostrand, J.D., Luo, Y., 2012. Microbial mediation of carbon cycle feedbacks to climate warming. Nature Climate Change, pp. 106-110.
  96. Nakashima, H., Fukuchi, S., Nishikawa, K., 2003. Compositional changes in RNA, DNA and proteins for bacterial adaptation to higher and lower temperatures. Journal of biochemistry Vol. 133, pp. 507-513.
  97. Christensen, T.R., et al., 2003. Factors controlling large scale variations in methane emissions from wetlands. Geophys. Res. Lett. Vol. 30, pp. 10-13.
  98. Avrahami, S., Liesack, W., Conrad, R., 2003. Effects of temperature and fertilizer on activity and community structure of soil ammonia oxidizers. Environ. Microbiol. Vol. 5, pp. 691-705.
  99. Harte, J., Rawa, A., Price, V., 1996. Effects of manipulated soil microclimate on mesofaunal biomass and diversity. Soil Biology and Biochemistry Vol. 28, pp. 313-22.
100. Phillips, R.L., Whalen, S.C., Schlesinger, W.H., 2001. Influence of atmospheric CO2 enrichment on methane consumption in a temperate forest soil. Glob. Chang. Biol. Vol. 7, pp. 557-563.

101. Briones, M.J.I., Ineson, P., Heinemeyer, A., 2007. Predicting potential impacts of climate change on geographical distribution of enchytraeids: a meta-analysis approach. Global Change Biology Vol. 13, pp.  2252–69.

102. Dong, Z., Hou, R., Chen, Q., Ouyang, Z., Ge, F., 2013. Response of soil nematodes to elevated temperature in conventional and no-tillage cropland systems. Plant Soil Vol. 373, pp. 907-918

103. Coulson, S.J., Hodkinson, I.D., Webb, N.R., Block, W., Bale, JS., Strathdee, A.T., Worland, M.R., Wooley, C. 1996. Effects of experimental temperature elevation on high-arctic soil microarthropod populations. Polar Biol Vol. 16, pp. 147-153.

104. Hodkinson, I.D., Healey, V., Coulson, S., 1994. Moisture relationships of the high arctic collembolan Onychiurus arcticus.Physiol Entomol Vol. 19, pp. 109-114.

105. Knapp, A.K., Beier C., Briske, D.D., Classen, A.T., Luo, Y., Reichstein, M., Smith, M.D., Smith, S.D., Bell J.E., Fay, P.A., Heisler, J.L., Leavitt, S.W., Sherry, R., Smit, B., Weng, E., 2008. Consequences of more extreme precipitation regimes for terrestrial ecosystems. BioScience. Vol. 58, pp. 811-821.

106. Fay, P.A., Kaufman, D.M., Nippert, J.B., Carlisle, J.D., Harper C.W., 2008. Changes in grassland ecosystem function due to extreme rainfall events: implications for responses to climate change. Global Change Biology Vol. 14, pp. 1600-1608. 

107. Fierer., N., Schimel., J.P., 2003. A proposed mechanism for the pulse in carbon dioxide production commonly observed following the rapid rewetting of a dry soil. Soil Sci. Soc. Am. J. Vol. 67, pp. 798-805.

108. Freeman, C., et al., 2002. Contrasted effects of simulated drought on the production and oxidation of methane in a mid-Wales wetland. Soil Biol. Biochem. Vol. 34, pp.  61-67.

109. Santantonio, D., Herman, R.K., 1985. Standing crop, production, and turnover of fine roots on dry moderate and wet sites of mature Douglas fir sites in Oregon. Annales des Sciences Forestieres Vol. 42, pp. 113-42.

110. Mitchell, R.J., Kirkman, L.K., Pecot, S.D., Wilson, C.A., Palik, B.J., Boring, L.R., 1999. Patterns and controls of ecosystem function in longleaf pine-wiregrass savannas. I. Aboveground net primary productivity. Canadian Journal of Forest Research Vol. 29, pp. 743-51.

111. Comeau, P.G., Kimmon, J.P., 1989. Above and belowground biomass production of lodgepole pine on sites with differing soil moisture regimes. Canadian Journal of Forest Research Vol. 19, pp. 447-54.

112. Gower, S.T., Vogt, K.A., Grier, C.C., 1992. Carbon dynamics of rocky mountain Douglas fir: influence of water and nutrient availability. Ecological Monographs Vol. 62, pp. 43-65.

113. Hendricks, J.J., Hendrick, R.L., Wilson, C.A., Mitchell, R.L., Pecot, S.D., Guo, D., 2006. Assessing the patterns and controls of fine root dynamics: an empirical test and methodological review. Journal of Ecology Vol. 94, pp. 40-57.

114. Bhatti, M.A., Kraft, J.M., 1992. Influence of soil moisture on root rot and wilt of chickpea. Plant Disease Vol. 76, pp. 1259-62.

115. Castro, H.F., Classen A.T., Austin E.E., Norby, R.J., Schadt, C.W., 2010. Soil microbial community responses to multiple experimental climate change drivers. Applied and Environmental Microbiology Vol. 76, pp. 999-1007.

116. Henry, H.A.L., 2012. Soil extracellular enzyme dynamics in a changing climate. Soil Biology and Biochemistry Vol. 47, pp. 53-59.

117. Kardol, P., Cregger M.A., Campany C.E., Classen A.T., 2010. Soil ecosystem functioning under climate change: plant species and community effects. Ecology Vol. 91, pp. 781-767.

118. Blankinship, J.C., Niklaus, P.A., Hungate, B.A., 2011. A meta-analysis of responses of soil biota to global change. Oecologia Vol. 165, pp. 553-565.

119. Scheu, S., Falca, M., 2000. The soil food web of two beech forests (Fagus sylvatica) of contrasting humus type: stable isotope analysis of a macro- and a mesofauna-dominated community. Oecologia Vol. 123, pp. 285-296.

120. Strong, D.T., De Wever, H., Merckx, R., Recous, S., 2004. Spatial location of carbon decomposition in the soil pore system. Eur. J. Soil Sci. Vol. 55, pp. 739-750

121. Wright, D.A., Killham, K., Glover, L.A., Prosser, J.I., 1995. Role of pore size location in determining bacterial activity during predation by Protozoa in soil. Appl Environ Microbiol Vol. 61, pp. 3537-3543

122. Sharifi, Z., Safari sinegani, AA., Shariati, S., 2012. Potential of Indigenous Plant Species for the Phytoremediation of Arsenic Contaminated Land in Kurdistan (Iran). Soil and Sediment Contamination an international journal. Vol. 21, pp. 557-573.

123. Kardol, P., Reynolds, W.N., Norby, R.J., Classen, A.T., 2011. Climate change effects on soil microarthropod abundance and community structure. Appl Soil Ecol Vol. 47, pp. 37-44.

124. Aerts, R., 2006. The freezer defrosting: global warming and litter decomposition rates in cold biomes. J Ecol. Vol. 94, pp. 713-724.

125. Sinclair, B.J., 2002. Effect of increased temperatures simulating climate change on terrestrial invertebrates on Ross Island, Antarctica. Pedobiologia Vol. 46, pp. 150-160.

126. Lensing, J.R., Wise, D.H., 2007. Impact of changes in rainfall amounts predicted by climate-change models on decomposition in a deciduous forest. Appl. Soil Ecol. Vol. 35, pp. 523-534

127. Keith, D.M., Johnson, E.A., Valeo, C., 2010. Moisture cycles of the forest floor organic layer (F and H layers) during drying. Water Resour Res 46:W07529.

128. Odhiambo, H.O., Ong, C.K., Deans, J.D., Wilson, J, Khan, A.A.H., Sprent, J.I. 2001. Roots, soil water and crop yield: tree crop interactions in a semi-arid agroforestry system in Kenya. Plant Soil Vol. 235, pp. 221-233.